model of Euglypha alveolata(圖片引用自維基共享資源).JPG

圖片:Euglypha rotunda的同屬近親Euglypha alveolata的模型(圖片引用自維基共享資源)。Euglypha隸屬於絲足蟲門(Cercozoa)的真核微生物,它們和海洋的有孔蟲也有著頗近緣的關係。

作者:嚴融怡

工業革命後,由於人類的農業、藥妝與石化加工等活動,各種潛在毒性化合物不斷被開發並釋放到環境當中。其中,自1960年代瑞秋卡森(Rachel Carson)揭發農藥化學物質所可能在環境當中的生物累積和生態散布以來,農藥已被證明會影響許多非目標野生動物。也因此過去,有一系列生態毒理學測試用於評估農藥對各種模式生物的毒性,正是以後生動物(Metazoa)來作為模式生物。不過生態環境中有很大一部分的微生物是隸屬在SAR超類群的單細胞真核生物,並且也是在許多生態系統當中發揮關鍵功能作用的普遍存在生物。因此針對有毒物質所在環境的散佈情形,科學家在近幾年也開始設法將SAR超類群當中的單細胞真核生物運用做為模式生物。

早在過去,這些微生物就常常運用做為重建古氣候與古海洋環境的重要素材,其中最有名的便是有孔蟲。像是2024年歐盟有科學家試圖從多學科視角審視氣候變遷的挑戰,並專注於碳酸鹽化學與碳循環,當中便以有孔蟲為重要的研究素材。在海洋當中屬於SAR超類群的有孔蟲常常是科學家研究海洋長期氣候變遷很重要的指標生物。由於過去科學家以硼同位素所建構的模式顯示冰期孔隙水驅動的方解石溶解可以解釋大多數觀測到的大氣二氧化碳分壓變化。科學家基於微量元素比值的替代品可用於重建過去的環境參數運用所有可用的微量元素替代物,包括有孔蟲中的生物碳酸鹽,來確定過去海洋的化學和物理條件。但是,這需要滿足某些條件。首先,元素與所研究的特性之間需要建立連結。此外,微量元素比值必須在埋藏後得以保存,以便測量生物碳酸鹽。同時被探討到的海水化學性質包括了碳酸鹽、磷酸鹽等陰離子、鹼度。而有孔蟲體內鎘與鈣的比率便可運用於推導和測定深水中的磷酸鹽含量。有孔蟲方解石中鎂與鈣的關係還可以推估過去海洋的溫度。此外,鈣鎂比還可以做為古示蹤劑。因此有孔蟲是地球化學與古海洋學很重要的研究素材。科學家也曾運用了快速掃描方法,像是四極桿電感耦合等離子體質譜儀 (ICP-MS)來驗證了有孔蟲的指標應用。

關於單細胞真核生物所受農藥影響的情形以及運用作為毒理模式生物的研究相對比較少。為了填補這一空白,Amacker等人在2018年開發了一種新的生態毒理學測試,該測試基於一種常見的土壤小型真核生物─長圓鱗殼蟲(Euglypha rotunda),這是一種可以存在於泥炭蘚以及土壤沉積物的小型真核生物,它與有孔蟲都屬於SAR超類群。研究人員在培養瓶中以大腸桿菌作為唯一食物來源進行培養Euglypha rotunda。並使用除草劑精左旋莫多草(S-metolachlor)測試了該檢測方法,已知該除草劑會影響雜草幼苗芽和根部的細胞分裂。並獲得了可重複的E. rotunda生長條件。大腸桿菌的生長基本不受除草劑影響。然而E. rotunda的生長受除草劑的影響呈現非線性,在約15 μg/L濃度下生長顯著降低,但在150 μg/L濃度下則沒有影響。這一研究結果也顯示了土壤原生生物在生態毒理學中的應用潛力,並進一步證明了農藥對非標靶生物有非線性影響。未來或許可以進行更多的生態毒理學測試研究。

不過,將真核單細胞生物建構作為模式生物的研究確實比較少。後生動物仍然比較多。在過去,包括以鳥類羽毛、糞便、鳥蛋都常是研究環境毒物分布與移動軌跡很重要的素材。而針對水域環境的毒物分布當中,貝類經常都是科學家研究環境毒物的重要素材。尤其是針對重金屬。貝類所製造的貝殼甚至於還可以反映百年以上的重金屬毒物變動資料庫。像是2022年英國劍橋大學地球科學系團隊針對20世紀中葉以來北海地區沿海水域重金屬所在沉積物的累積與風險問題就運用到了博物館的狗岩螺(Nucella lapillus)典藏品來作為慢性人為重金屬汙染的指標素材。因為這一海域雖然針對重金屬汙染的管制使得毒物輸入量減少,但科學家仍舊擔心環境毒物在沉積物當中的潛在分布。研究人員分析了過去130年間從荷蘭和比利時潮間帶採集的狗岩螺貝殼中常見重金屬銅、鎘、鉛和鋅與鈣的濃度比。其中發現貝殼的銅/鈣和鋅/鈣的濃度比保持顯著恆定,然而鉛/鈣的濃度趨勢則與歐洲含鉛汽油的排放量管制有密切相關。研究結果顯示,狗岩螺貝殼所結合的銅和鋅的環境濃度無關,但針對潮間帶鉛的汙染上卻能夠提供了合適的污染檔案庫。

除了螺貝類,雙殼貝是更常被科學家探討重金屬污染的研究對象,而且除了元素含量,金屬污染本身所會對生物生理造成的干擾甚至生理結構型態上的形塑也是很重要的,2020年由約克大學的跨領域團隊所針對曼島(Isle of Man)沿岸大扇貝的研究指出,自19世紀末以來該島的採礦活動達到頂峰,所導致海底沉積物長年累月受到鋅、鉛和銅的污染,即便當地大型礦場運作早在1908年便停止生產了,然而沉積物污染物的影響卻仍在繼續。這也導致當地大扇貝的殼變得非常脆。這也顯示一些歷史上的採礦金屬污染,似乎也仍舊會在長時間的進程當中可能持續危害並削弱沿岸地區的海洋生態系統。

有的人認為人為性的環境毒物是在工業革命之後才產生的,然而事實上人為性環境毒物早在前工業社會時期甚至史前時期就已經產生出來,這也是為什麼有些科學家會想要把人類世與全新世的界線從工業革命時期往更早的時代遷移。針對古代人類活動所造成野生動物或環境的重金屬污染,在現今也有越來越多的文獻在探索這類環境史過程。2025年三月,羅馬尼亞科學家團隊發表了一項針對羅馬尼亞喀爾巴阡山脈一頭距今1000年的化石棕熊牙齒中微量元素含量的研究報告,該地區在歷史上以礦業冶金活動頻繁而聞名。科學家檢測了一隻距今1000年約5-6歲雄性棕熊的功能性牙齒中背景值以及異常高的鉛、鋰和鋅含量,並建構了微量元素圖譜。其中,高解析度元素橫斷面和組織切片顯現了鉛攝入的季節性變化,該變化發生在五個有記錄的夏季,也就是野生動物積極覓食的時期。科學家從生長線末端的鉛、鋰和鋅濃度升高證實了前工業社會的人為重金屬物質已經足以對雜食性野生動物造成體內汙染。這也顯示了前工業社會時期人類活動的影響就已對野生動物造成威脅,而並非僅僅源於近幾十年的狩獵、工業汙染或景觀環境的開發破壞等等。

Grizzly_Bear-_Sow_and_cubs_(5728173840)(圖片引用自維基共享資源).jpg

圖片:棕熊(圖片引用自維基共享資源)。這也是遠古以來與人類平行發展的大型哺乳動物。

事實上,人類可能在早期狩獵採集以及已知用火的長期洞穴定居階段就已對某些區域造成生物地球化學上的遠古汙染。當人類開始居住在洞穴中時,他們就暴露在一個新的生物地球化學環境中。2015年,西班牙科學家曾透過對伊比利半島四個著名考古洞穴中重金屬的地球化學分析,並首次報告了遠古污染的證據,這些洞穴跨越了人類演化的最後百萬年。由於自然因素(鳥糞沉積)和人為因素(例如燃燒),在有限的洞穴環境中,重金屬含量達到了高峰。這批最早的人為污染證據與戈勒姆洞穴(直布羅陀)的尼安德特人爐灶有關,這或許就是人類世的首批里程碑之一。根據其重金屬濃度,這些沉積物已經可以符合現今『受污染土壤』的標準。直布羅陀先鋒洞穴也顯示出高度人為活動後的鋅和銅污染,這顯示這些元素是人類活動的潛在替代物。埃爾皮魯萊霍遺址馬格德林時期和青銅時代鉛的濃度可以得到類似的解釋。儘管受污染程度相當高,但是受污染土壤卻可能並未對當時的人類構成重大威脅。而遠古人類可能因為火災、煙霧以及各類燃燒的灰燼因而長期暴露在這些污染元素之下,也可能已經適應產生了某種環境污染耐受性,而這一遠古時期的影響或許也是我們可以重新去檢視的。

有的人會認為,我們基本上只要關心晚近以來的人為性汙染物就行了,為什麼還要特別關注遠古時代的人為性環境毒物分布和變動的情形呢?事實上,正是因為環境毒物會對人類健康、生態安全上產生長遠的影響,我們更應該細部去了解許多人為性汙染的毒物質最早是如何起源的,尤其遠古數據資料的建立對於研究環境毒物變動長期監測的原始背景值也具有極為重要的意義。而各個時期的環境毒物可能釋放的原因和影響,更可以作為當代人研究或處置環境毒物以及避免更多潛在危害事件提供重要的借鑒。所以無論時代,了解人為性環境毒物分布與變動的跡證都是相當重要的。


參考引用資料:


1. Amacker, N., Mitchell E. A. D., Ferrari, B. J. D., Chèvre, N. (2018). Development of a new ecotoxicological assay using the Mayk, D.,  Harper, E. M., Fietzke, J., Backeljau, T., Peck, L. S. (2022). 130 years of heavy metal pollution archived in the shell of the intertidal dog whelk, Nucella lapillus (Gastropoda, Muricidae). Marine Pollution Bulletin 185, Part A, 114286. amoeba Euglypha rotunda (Rhizaria; Euglyphida) and assessment of the impact of the herbicide S-metolachlor. Chemosphere 201, 351-360. DOI: 10.1016/j.chemosphere.2018.03.001  Retrieved from https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0045653518304041?via%3Dihub

2. CORDIS-EU. (2024.05.01). Carbonate chemistry, carbon cycle and climate change (a multidisciplinary view). Retrieved from https://cordis.europa.eu/article/id/84942-past-ocean-chemistry-tells-the-story-of-climate-change

3. University of York. (2020.11.13). Metal Pollution May Be Threatening Scallops, Study Reveals. Lab Manager. Retrieved from https://www.labmanager.com/metal-pollution-may-be-threatening-scallops-study-reveals-

4. Mayk, D.,  Harper, E. M., Fietzke, J., Backeljau, T., Peck, L. S. (2022). 130 years of heavy metal pollution archived in the shell of the intertidal dog whelk, Nucella lapillus (Gastropoda, Muricidae). Marine Pollution Bulletin 185, Part A, 114286.  Retrieved from https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0025326X22009687

5. Monge, G., Jimenez-Espejo, F. J., García-Alix, A., Martínez-Ruiz, F., Mattielli, N., Finlayson, C., Ohkouchi, N., Sánchez, M. C., Castro, J. M. B., Blasco, R., Rosell, J., Carrión, J., Rodríguez-Vidal, J. and Finlayson, G. (2015). Earliest evidence of pollution by heavy metals in archaeological sites. Scientific Reports 5, 14252. Retrieved from https://www.nature.com/articles/srep14252

6. Robu, M., Mirea, I.-C., Veres, D., Olive, S., Vlaicu, M., Telouk, P., Martin, J. E. (2025). Earliest evidence for heavy metal pollution on wildlife in Middle Age Europe. Environmental Pollution 368, 125766. Retrieved from https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0269749125001393