圖片：三類常被科學家探討的甲藻。
作者：嚴融怡
甲藻，為什麼稱為『甲藻』，這是因為甲藻家族當中很多種類細胞外包覆著羽狀或角狀突起的小板片，有點像身披盔甲的戰士，因此被稱為『甲藻』。甲藻在早期常常同時被植物學家與動物學家所注意，由於有多種甲藻體形較大(約300μm)，常可被浮游動物採集網所捕獲，因此也有一些甲藻物種被列屬在浮游動物的名單當中。甲藻具有葉綠素a、c、β胡蘿蔔素和葉黃素，細胞呈現黃綠色或是金黃色。它們的細胞壁是由纖維素或黏狀物質所組成。具備兩條等長或略不等長的鞭毛作為運動胞器，一條環繞於橫溝，另一條則由縱溝延伸至後體；游動時因鞭毛擺動呈螺旋狀，因此又被稱為雙鞭毛蟲或是雙鞭毛藻，現今被歸類在雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata），而其更上層分類則是SAR 超類群以及囊泡蟲類(Alveolata)這兩個演化支。它們普遍分布在海水、半淡鹹水以及淡水當中，不過海生物種比淡水物種要多。且甲藻整體上雖然具有較高的遺傳多樣性，但會隨著海水深度以及岸際深度的增加而降低。甲藻族群的豐度也會受到大型洋流傳輸的影響，像是東亞富營養的大陸棚赤潮藻群落相對豐度低於受黑潮影響的區域，因此黑潮在運輸包括赤潮物種在內的甲藻方面發揮重要的作用。甲藻是小型浮游動物以及一些幼魚的重要食物，支撐著水生食物鏈的重要運作。甲藻的產量可當作海洋生產力的指標之一，但某些種類卻又容易形成赤潮而衝擊海洋生態以及漁業。一些甲藻種類對低溫、低光照具有極強的適應能力，是溫帶地區魚類度冬的重要食物組成。其光合作用的產氧對於增加海水溶氧以及維持冰下魚類安全過冬也極其重要。甲藻在環境合適時，會快速進行無性生殖，能在短時間內形成大數量的個體。而特定種類在環境惡劣時，能夠行有性生殖，將兩個藻體合而為一，有些仍具備游泳能力，之後形成孢子；而有些則直接產生孢子沉積在底泥中，等待環境復原時，再重新生長。
分子鐘和生物地球化學證據顯示甲藻譜系在約 6.5 億年前開始分化。三疊紀期間出現了明確的雙鞭毛蟲囊腫/接合子(dinoflagellate cysts/zygotes)。這些生物群受到三疊紀末期滅絕的嚴重影響，恢復也相對較慢。在中侏羅紀早期，膝溝藻科（Gonyaulacaceae）經歷了一次爆發式多樣化事件，其分類豐富度在侏羅紀的剩餘時間裡穩步增加。整個白堊紀也記錄了多樣性的增加。這種趨勢在漸新世發生逆轉，可能是由於全球變冷所造成的。在漸新世和新近紀，形成囊腫的海洋多甲藻(Marine cyst-forming peridiniaceans)大幅減少，但原多甲藻(protoperidiniaceans)仍持續多樣化。分子樹顯示現代分類單元包含三個主要演化支：前兩個演化支主要由寄生形式、身份不明的海洋泡藻和 Syndiniales 組成；自由生活的甲藻構成第三個演化支，該進化支分化迅速，分支較短，沒有真正的分支順序支撐。此表明形態分化先於分子分化，因為如化石記錄所示，主要類群出現在不同的時期。甲藻的獨特特徵使其在海洋浮游植物中佔據主導地位。甲藻生活在海水或淡水中，展現出創新能力，使其能夠以自養、異養、混合營養的自由生活生物或共生和/或寄生形式與浮游植物或底棲生物共生。
甲藻並不像一般真核生物細胞是以DNA結合的組蛋白來形成染色質，而是讓染色體DNA首尾相接以特殊層疊的方式密集地擠在一起，並呈現某種拱形構造，這樣的堆疊方式可以有效利用空間塞滿DNA之餘卻依然保持一定的流動性，有點類似緻密的液晶狀態，這一情形使其具有原核細胞的特徵，又稱為介核生物(mesokaryto)，它們的細胞核也被稱為甲藻核(Dinokaryon)。甲藻的祖先可能是某種掠食性的單細胞生物，以吞噬其他單細胞生物維生，其中也包括一些綠藻與紅藻，但在某一個階段它們並未消化體內的藻類而是讓它們採取內共生的方式行使其功能。甲藻與矽藻、瘧原蟲和纖毛蟲目前同屬SAR超類群的演化支，並在早期演化發展常常都有類似的際遇，也就是在吞噬獵物之後還會掠奪獵物的DNA；然而甲藻顯然更為極致傾向於這個繼續吞併和掠奪的道路，尤其它們的祖先並不像其他SAR超類群只擷取自己所需的DNA，而是有一種近乎收集癖的情形，但凡新奇的DNA都先收刮儲藏起來的概念。其他的SAR超類群成員可能只是將內共生微生物體的少部分關鍵基因加以奪走以確保自身可以支配內共生體，但甲藻則會幾乎會徹底掠奪對方的基因甚至連同粒線體基因都加以奪取，使得內共生體所剩的基因非常有限。甲藻的質體基因組是生物學領域中最複雜的譜系之一，科學家推測在其演化史上經歷過許多次內共生質體事件。甲藻儲存大量DNA的習慣也使得它們的細胞核早在相當早期就擁有遠較其他近親單細胞生物還要多上幾十倍的DNA。一般真核生物的DNA有展開狀態的染色質(適合其功能的正常運作，但比較占空間)以及染色體(節省空間，適合儲放與搬運DNA，因此在細胞繁殖時通常會將DNA變成染色體狀態，但這一狀態常會擠壓DNA使其無法正常表現其功能)，而甲藻可能由於掠奪來的基因絕大多數並非必要的基因，因此就讓許多基因長期保持染色體的濃縮狀態，幾乎從不去展開它們進而可以節省大量的空間，然後儲放更多的基因。
約兩億多年前，甲藻的祖先有可能被某一種藻類病毒所感染進而帶來了甲藻病毒核蛋白(DVNP)這個特殊蛋白質，它能夠強制超濃縮宿主的DNA，甚至濃縮到比其他生物細胞染色體狀態還要緊密的情形，病毒當時或許是利用這樣的情形來阻止宿主的抗病毒基因發揮作用，結果這一病毒基因被甲藻宿主大大地發揮其作用運用來增強自身本來就已經在儲存大量DNA的倉儲管理當中。而為了避免這一狀態造成過度緊實而使其維持必要生命的DNA無法發揮作用，甲藻又運用了某一段來自細菌的基因，這種細菌基因所製造出的某種組蛋白樣蛋白(HLP)剛好可以讓那些被DVNP超濃縮的基因勉強進行轉錄，如此一來甲藻就實現了超級壓縮儲放基因的同時又還能維持正常生理機能運作的基因。甲藻祖先就這樣日復一日、一代又一代持續它們蒐集與儲存更多基因的癖好，並經歷無數突變而讓DNA的壓縮儲存變得越發極致。甚至為了硬塞分子之間每一絲可以儲放DNA的空間，甲藻DNA還魔改了雙螺旋結構，使它們的特殊DNA雙螺旋結構能夠越發無縫堆疊。而且甲藻細胞核為了讓DVNP維持其作用甚至更為優化，因此又不斷微調其DNA結構，最終創造出某種可以自我維持DNA超濃縮液晶態的特殊結構。只讓少數任務特別重要的DNA鏈能專門局部解壓縮出來構成類似染色質的結構來維持甲藻的生命機能。而它們液晶態的DNA雖然極度濃縮，卻依舊具有流動性；甚至可以透過緩慢流動仍舊挪出些微空間容許DNA正常複製，而且複製的DNA還能夠平順地分離開來伴隨甲藻的細胞核分裂繁殖。甲藻核就這樣依靠特殊的結構運作，最多竟然能夠裝載2450億個鹼基對，即便是人類這樣複雜的多細胞生物也才30億個鹼基對。甲藻所儲放的基因相當多元，目前仍有超過50%的甲藻基因是『暗基因』，人類對它們的功能仍然並不清楚，或許將來有待利用功能遺傳學來加以破譯。甲藻的質體轉錄本也表現出兩種非常規的加工途徑：添加3' poly(U)尾和替代RNA編輯。這兩類途徑在甲藻譜系中被廣泛應用，可能從祖先的多甲藻質體中保留。
而甲藻們既是某類『基因蒐集的瘋狂愛好者』，並且也可能透過猖獗的水平基因轉移 (horizontal gene transfer, HGT) 來作為基因創新的重要驅動力。水平基因轉移在真核生物中廣泛存在，佔總基因的 0.1-6.4%，並且取決於物種而有不同的表現情形。雖然甲藻中 HGT 的全部範圍仍有待對大基因組物種進行定序後才能確定，但目前的證據已經讓科學家能夠映證它們應該確實也是頻繁進行水平基因轉移的生物群。像是甲藻中最很受到科學家注意的細菌來源的HGT基因之一：II型Rubisco（Rubisco II）。 Rubisco II僅存在於含甲藻素的甲藻以及厭氧細菌當中。或許由於來自於厭氧細菌，Rubisco II對氧氣較敏感，且氧氣固定效率低於普遍存在於產氧光合生物中的I型Rubisco。甲藻的質子泵視紫質基因（Proton pump rhodopsin, PPR；或稱為蛋白視紫質，proteorhodopsin）則是另一類源自細菌的HGT基因。 PPR最初在宏基因組庫的原核生物中被發現，現已發現它廣泛存在於細菌和各種原生生物譜系當中，包括甲藻和矽藻。這種跨膜蛋白攜帶一個全反式視黃酸髮色團，作為光感受器收集光能。甲藻PPR的表達在弱光、飢餓以及磷缺乏的環境會有所增加。像是日本原甲藻（或譯四國原甲藻，Prorocentrum shikokuense）在磷缺乏的藻華爆發期間，PPR的表現可以上調40倍。
甲藻的生活也相當特殊，經常是自然界可怕毒素的製作者，經常對於動物造成重大的損傷，目前有多種藻毒如麻痺性貝類毒、腹瀉性貝類毒、神經性貝類毒、甲藻魚毒等，都與甲藻有關。人類一旦中毒常會產生腹瀉或呼吸困難，甚至可能因為神經系統遭受破壞而死亡。而赤潮也大多都是甲藻所引起的。赤潮是一種藻華現象，有時甲藻大爆發，可以讓海水中的甲藻濃度達到每毫升100萬個細胞，並且釋放毒素。赤潮所伴隨大量甲藻所產生的毒素常常能夠讓周邊水域生物造成大量傷亡。堪稱純天然的化工汙染。但是甲藻自己卻能在自己塑造的有毒環境當中活得好好的，它們能輕易耐受自身製造毒素所圍繞的環境。能夠引起赤潮的甲藻約有20多種，其中又以夜光藻 (Noctiluca scintillans)、裸甲藻 (Gymnodinium coeruleum) 和膝溝藻屬 (Gonyaulax ) 較為常見，赤潮發生時，不同藻華生物會引致海水的顏色變出不一樣的顏色，像是：夜光藻會造成桃紅色的海水，其他甲藻類則多半呈現褐色或黃色。赤潮比較好發於天氣炎熱且較無風的夏季，通常海水的營養鹽化學因子產生變化是重要的誘因，像是家庭污水的大量排放導致營養鹽含量激增。赤潮常常會導致海水溶氧減少進而損害其他水生生物的呼吸。而有些膝溝藻物種所分泌的毒素病不會立刻引起水生生物的大量死亡，但卻會蓄積在貝類體內並導致吃食貝類的高階消費者甚至是人類遭到麻痺中毒的情形。
某些甲藻也會產生生物發光，當夜幕低垂，有時在淺灘或近岸海面數量眾多的特定甲藻可以讓海水呈現藍光或是閃光等等，超過18種甲藻具備生物發光的能力，且以藍綠光為其基調。它們的生物發光常常作為一種震攝掠食者的防禦機制，以藉此躲避捕獵。甲藻的生物發光是某種警報器，當其閃爍或發亮時，會建構一條亮光的途徑，來引導族群閃避攻擊者。在這些會發光的甲藻當中，夜光藻是當中最有名的，它們體內具有螢光素，在感受到周邊水體的波動時會發出藍色螢光，這也常常是令很多人覺得相當美麗的景象。其中，墾丁南灣、澎湖、馬祖在3～6月都常會有夜光藻大量增生的情形，又以馬祖最為有名，在旅遊網站以及電視新聞節目上常以『藍眼淚』之名而家喻戶曉。但這種甲藻多半生活在優養化環境，自己不行光合作用，卻會掠食其他藻類或細菌，因此當夜光藻經常大量產生藻華時，我們反而需要注意其出現海域的生態環境是否有進一步優養化的問題。
大鵬灣內常常會有角甲藻的藻華，當光照與水溫適合這種甲藻生長時，他們能在短時間內大量增生。角甲藻也可以出現在淡水環境，能夠在增生時形成雲彩狀藻華，讓水體呈現紅褐色。臺灣近岸海域有一些常見的原甲藻屬，它們經常可以作為海洋浮游動物的重要食物來源，牡蠣和幼魚也會攝食它們。而原甲藻雖然不具備毒性，但當它們快速增生成藻華時會又常會造成海水缺氧進而導致水生生物窒息而死，這類藻屬生物也常常是太平洋東岸形成藻華的重要家族。不過，最近看到有些網友認為全球的赤潮和赤潮毒害全都是甲藻所造成？？這又有些偏狹了。赤潮並非僅只甲藻類會產生，海洋當中常見的矽藻也是可以形成赤潮的。而矽藻中的擬菱形藻屬(Pseudo-nitzschia)和菱形藻屬(Nitzschia)更是海洋中極其致命的軟骨藻酸（Domoic Acid, DA）的重要產生者，近幾年這類毒素經常侵襲相當多的海域。所以赤潮之禍並不全是甲藻所造成。
圖片：軟骨藻酸以及偽菱形藻屬的矽藻。
在甲藻約2000多個已知物種當中，有一半的種類具有葉綠體可以自己行使光合作用產生能量，但即便是具有葉綠體的甲藻當中，也還是存在不少種類可以吞噬其他有機物來維生。而另一半不具備葉綠體的甲藻，則通常可以行使胞飲、吞噬、有的甚至行使寄生生活等等。甲藻的鞭毛也不同於其他的單細胞生物，它們通常會把長鞭包裹在自己腰上，然後抽動這根鞭毛讓自身加以旋轉；之後借助其外形如同螺旋槳一般划水推進。有些如鰭甲藻目(Dinophysales)還會專門在自身甲片上配置大量鰭片來增強螺旋槳式運動的力道。它們是移動速度很快的光合作用生物，有些如角藻(Ceratium)白天會漂浮到表水區並從它們的『雙馬尾』伸出『手指頭』來充分進行光合作用，到了夜晚又會返回深水層。而更多的甲藻會繼續主動獵捕其他單細胞藻類，但故意不消化藻類的光合作用胞器，而是留給自己進行光合作用，這行為也就是盜食質體(Kleptoplasty)的典型案例。甲藻的強勢甚至會讓紅色中縊蟲(Mesodinium rubrum)這類纖毛蟲在遭遇甲藻時會主動吐出自身內共生的隱藻來換取自身性命。甲藻當中的音匣藻(Citharistes)和鳥尾藻(Ornithocercus)等還會招引多種細菌共生在自身的體表或胞內，透過細菌化學能產物的提供來協助自身生活在貧瘠的遠洋環境當中。甲藻也不全都是要求別人來為自身服務，有些甲藻也會擔負起其他生物的重要共生者，例如在珊瑚體內提供做為光合作用服務的蟲黃藻就是這一角色的最佳案例；蟲黃藻不僅提供珊瑚養份，也是造礁珊瑚之所以有著多樣顏色的關鍵。但蟲黃藻有其投機性，當環境趨於惡劣時，它們也會果斷離開共生宿主，讓珊瑚白化並且自生自滅。隨著全球變暖，蟲黃藻與珊瑚之間如何中斷其共生關係也是科學家所關心的。鰭甲藻能夠把自己一部分細胞質從甲片的縫隙當中伸出來，變成類似一根吸管的樣貌去戳穿其他生物的細胞來啜飲獵物的細胞質，是矽藻很大的宿敵。擬膝溝亞歴山大藻 (Alexandrium pseudogonyaulax)能夠分泌帶毒的黏液作為捕網，能夠掠捕並癱瘓其他藻類以利於自己的進食。而原多甲藻更是會伸出一大片細胞質直接在體外消化吸收獵物(有時獵物甚至是動物)。甲藻當中多樣性最豐富的裸甲藻目(Gymnodiniales)當中有類似褐多溝藻(Pheopolykrikos)會將多個甲藻個體串再一起，從型態和生活方式都與自然界的蠕蟲相當類似。甲藻當中的紅溝藻(Erythropsidinium)還演化出類似動物眼睛的結構，當中具有『晶狀體』以及其底部裝置了感光蛋白的細胞膜類似動物的『視網膜』，甚至能夠感知偏振光，這可能是人類目前已知最小的眼睛。而紅溝藻的攻擊方式甚至還是遠程攻擊，它們將它們的鞭毛特畫成超高速度的魚叉，一發現獵物就立即彈射攻擊，射程可達自己體長的20倍。美國東岸有一個甲藻家族─費氏藻屬(Pfiesteria)的甲藻，在它們的生活史當中共有高達24個不同階段，在其浮游期當中，能夠釋放毒素造成魚類身上產生潰爛傷口，之後藻體再於傷口上寄生攝取魚肉。
甲藻之所以能夠有那麼多樣化有如變魔術一般的能力，或許也正是與它們大量累積基因的強迫症習慣以及它們長久以來所建構的特殊胞內結構有關，當其他生物仍在等待突變隨機發生以換取自身的新能力時，甲藻則早已儲存大量的資料庫，讓它們隨時有機會可以在各種生態區位上進行靈活的轉換。甚至在遭遇幾乎無法生存的環境，有些甲藻也可以轉變為耐受高環境壓力的休眠孢子狀態，甚至休眠百年以等待環境的改善。甲藻豐富的基因庫或許仍存有很多令人難以想像的遠古基因，這些也都可能繼續給予它們未來的演化帶來無窮的變化。
引用資料：
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https://www.tfrin.gov.tw/theme_data.php?theme=epaper_data&sub_theme=C&id=142
2.【鏡頭下的微世界】雙面戰士：渦鞭毛藻─環境資訊中心https://e-info.org.tw/node/95226
3.【鬼谷閑談】甲藻：什麼都往DNA裡刻會發生什麼？─芳斯塔芙
https://www.youtube.com/watch?v=2MRmadabMKQ
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