生物分類學之父─林奈(圖片引用自維基共享資源網頁)
大航海時代是林奈發展生物分類學的背景(圖片引自維基共享資源網頁)
分類學是將生物個體物以類聚、分門別類的理論與技術,也是所有生物學領域的基礎。早期的生物分類學奠基於動植物的型態,其中也包括動物的牙齒、骨骼、內臟、組織等結構依據,以及植物的花粉、葉序、花序等構造依據。古典生物分類學的最大建立者是卡爾林奈(Carl von Linné)。林奈所生長的年代正值歐洲如火如荼的大航海時代,當時歐洲探險家從世界各地帶回大量的未知動植物標本,也劇烈衝擊自古希臘以來曖昧不明的生物分類系統。林奈在烏普薩拉大學其間,發現植物的花粉囊與雌蕊可作為重要的分類依據。後來,在1735年林奈發表了《植物種誌》(Species Plantarum),採用了雙名法(Homo sapiens),以厚重的拉丁文為生物命名,雙名法中第一個名字是屬名,第二個名字是種名,屬名為名詞,種名為形容詞,用以形容物種的特性,或者加上發現者的姓名作為紀念,也代表發現者為其發現作負責,這種分類定名的原則一直沿用到現在。林奈的雙名法後來也用於動物命名,並寫下了《自然系統》(Systema Naturae)這一劃時代的分類學書籍。林奈不僅闡述了雙名法,也正式建立了界(Kingdom)、門(動物界的門為Phylum,植物界的門為Division)、綱(classis)、目(ordo)、科(Family)、屬(Genus)、種(Species)這七個位階的分類系統。其中種(Species)更成為日後生態學當中代表單一執行其生態功能與表限其生態行為的生物族群最基本單位,又稱為物種。
林奈撰寫的《自然系統》(Systema Naturae)(圖片引自維基共享資源網頁)
由於生態學最重要的基礎論述正是來自於探討生物物種與生態系統以及生物物種之間的交互關係,也因此如果不能釐清物種之間的分門別類,就更別說是探討正確的物種關係了。也因此生態學當中處處可見分類學的影子,甚至在現代生物學當中,已漸趨將分類學的任務交託到生態學領域,很多大學的生命科學系主要是由生物多樣性組或是演化生態學組負責生物分類的研究方向。傳統的生物分類由於主要依據型態,這必須依靠研究者長期對所觀察研究的分類群,在野外觀察其習性及在實驗室內檢視其細微形態特徵才能得出分類的結果,這類生物分類的工作需要長期觀察的經驗。其實至今,這樣的野外經驗仍然是生態研究非常重要的基礎,也是許多生態研究室以及森林學系、生科系、生物學系所培育學生的重要能力,並且成為針對民間的生態教育、環境教育所不可或缺的一環。因為透過人的眼耳鼻手的最直接接觸,仍是非常重要的直觀體驗,也是在野外最快速而簡便的分類判定。
但在生態研究中,除了最早的型態分類,更漸具備其他有力的工具。在1970到2000年代生物酵素化學的漸趨成熟,使得人類多了生理與代謝方面的生物分類工具,例如主要應用在細菌分類與土壤微生物族群結構探討的“biolog碳源利用分析法”,或是基於“磷脂脂肪酸plfa分析技術”的土壤微生物群落結構多樣性探究,其他還有很多關於硫素利用、氮素利用、多元碳素利用比較等不同的分析方法,都是利用微生物對這些營養代謝利用的不同機制,而補足型態研究的不足之處。在植物學方面,復雜的植物次級代謝途徑以及衍生的次級代謝物質成為植物學分類的重要材料,並成為化學生態學與化學生物分類學的重要領域,動物的生理代謝途徑也成為動物分類的重要依據。但當生物分類學家擁有更多的利器時,卻也發現仍舊有更多的未知黑盒子(black box)有待發覺,例如動物分類當中難解的亞種(sub-species)的演化關係,土壤中絕大多數的細菌無法純系培養出來,也難以進行進一步的代謝化學實驗。這些都促成分類學需要更為強大的實驗論證基礎。
在上個世紀晚期,約當生物酵素化學越發成熟的時期,另一支生物學的力量日趨蓬勃,那就是分子生物學,並且帶來了分子生物學上的工具。這也是至今所經常採用的分子生物學工具。1970年代,當微生物學界仍在為五界說或是六界說爭論不休的時候,卡爾·沃斯(Carl Woese)在1977年提出了新的生物分類,他將原核生物分成了兩大類,稱為真細菌(Eubacteria)和古細菌(Archaebacteria),這為當時的微生物學、微生物生態研究投下了震撼彈,甚至也衝擊了整個生物分類學。1990年代透過分子生物學中例如限制片段長度多態性技術(restriction fragment length polymorphism, RFLP)、逢機擴大多形性核酸技術(Random Amplified Polymorphic DNA, RAPD)等針對微生物的大量研究,分子生物學與傳統的型態分類、生理代謝等體系交互整合於微生物研究,也帶了大量的證據,卡爾·沃斯的學說漸趨穩固,這便是發展至今日漸普遍使用的三域系統(Three-domain system),一個建立在比林奈的界要更高一階的系統。但是分子生物學所帶來的分類學革新並非僅只在微生物方面,這股革新的烈火很快便延燒到高等生物的分類研究,例如粒線體DNA (mtDNA)的核同源物相關研究在高等生物分類的研究上便日趨重要,這是因為動植物受精合子中的mtDNA主要遺傳自母系,而真菌則源於雙親。在研究上可有效追溯其遺傳變異的源頭。以鳥類分類來說,最近十年有關鳥類分子演化與系統發生重建的方面,mtDNA的Cyt b基因、ND6以及其他相關基因的研究便有長足的發展,而1990年代,科學家關於原雞與鴕鳥的五個特異性tRNA基因的序列結構比較研究更成功推估了古鶚總目和今鶚總目的演化時間。
由於借由分子生物學所發現的新線索越來越多,也相對造成許多過去分類學體系所必須面臨的修正,以及針對過去所認定演化路徑上所必需進行的重塑。這也引來了許多學術界上的爭議與討論。近幾年,植物學、昆蟲學與鳥類學的分類都有大幅度的修正,林奈的七階分類體系也早已不敷使用,現代分類學多出了很多如亞綱、群、總目、等不同的階層。而且分類學研究並非僅只衝擊分類的架構,也改變並擴增了人類對於生物演化的理解。像是以前我們在學校所學的植物學知識現在也有了重大的改變,以前我在大學所學到的課程認為單子葉植物較雙子葉植物來得高等,但是近幾年持續進行植物系統分類研究的APG(被子植物親源研究群Angiosperm Phylogeny Group)則證明了單子葉植物與雙子葉植物其實是平行演化的關係,許多雙子葉植物甚至出現的年代還晚於單子葉植物,也因此傳統上認為單子葉植物較雙子葉植物為高等的論點或許並不適當。因為這些演化路徑不過是植物的選擇罷了。而我們再把鏡頭轉到現今鳥類的分類學當中。目前關於鳴禽的分類研究變化甚大,其中鴉總科(Corvoidea)將很多以往認為並不相關的伯勞、烏鴉、卷尾、山椒鳥等都拉到這個總科之下。而水禽的變化也不小,像是鸊鷉目(Podicipediformes)已經併入到鸛形目(Ciconiiformes)當中,在Sibley和Monroe的基因測序的研究中,將傳統分類系統中獨立存在的隼形目、鷗形目、潛鳥目、鸊鷉目以及鴴形目都合併到新的鸛形目名下,這一系列的分類大變動至今仍在不斷進行;有的分類架構甚至將企鵝也丟到鸛形目,雖然爭議正在延燒,但可以獲知的是,未來鸛形目將就此變成一個足以和雀形目相提並論的大目。此外,Birdlife和Clements等專研鳥類分類的網站近幾年也經常改變鳥類分類檢索的系統,並引起廣大的討論甚至爭辯。這是古典生物學家所難以想像的。美國生物學界近五年更投入規模極大的鳥類遺傳學研究計劃,試圖重塑整棵鳥類演化樹。這項重大研究的範圍不僅僅於改變鳥類的分類體系和位於演化路徑上的位置,甚至科學家認為未來許多鳥類的學名還有可能將受到改變,使得生物學課本和鳥類圖鑑又再度被迫需要進行修訂。這便是由美國國家自然科學基金會(NSF)所補助的“早鳥計劃”(“Early Bird” Project),這項龐大的計劃將從所有現存主要鳥類群體當中收集大量的DNA數據以重新驗證或重塑過去所認知的分類和演化觀點。到目前為止,已經有不少的新論述結果出爐,例如許多熱帶鳥類與鵜鶘或其他水鳥均不存在密切的親緣關係。而猛禽的分類學門即將出現重大的變革,很多猛禽都要分家了!美國路易斯安那州立大學自然科學博物館的Chris Witt是參與這項研究計畫的主要科學家之一,他認為此一研究將可有助於了解鳥類譜系中主要分枝的進化關係,甚至可以利用分子生物學的證據來推估數千萬年前鳥類分化演進的關鍵事件。這或許真是劃時代的研究,畢竟人類對於鳥類的演化和許多生態的疑問仍舊難以解答,像是鳥類的遷徙與大發生,就時常讓科學家摸不著頭腦。以東亞地區的鶇科鳥類來說,牠們往往會在幾年產生一次大發生,我們可在過境期間隨處在公園、校園裡見到如白腹鶇、斑點鶇、黃尾鴝等鶇科的鳥類,但有時候遷徙過境的數量又極少,這個謎團至今仍不可解。所以針對生態學,我們其實所知的仍然極其有限,而倘若不能夠真的對鳥類的分類、行為與演化等方向有所了解,則也勢必影響我們在生態保育上的判讀與保育措施上的決策。
白腹海雕(攝於新竹),猛禽的分類演化即將出現重大變革。
櫻花上的蜜蜂(攝於新竹),植物與昆蟲之間的交互協同演化一直是生態學的重點,也是晚近化學生態學的研究重點。
近幾年除了分子生物學的研究,針對古代化石的年代研究也陸續和分子生物學在分化年代的推估作了密切的整合。地質學中的古代化石研究與生物學中的分子生物學,這兩者看似關係甚遠的領域,但在整合後卻異常發現兩者間可具備的截長補短關係。以鳥類來說,近幾年關於白堊紀時期原始鳥類的研究,乃至於其與新生代早期雁鴨科和其他海鳥的分化路徑研究便有了較大的進展。另一方面,生態學也十分關注全球變遷的議題,而欲觀現今的全球變遷,自然也必須將過去的全球變遷加以比較,這便是古生態學(Palaeoecology)的研究範圍。古生態學將生態概念應用於化石物種群落和其環境間的相互作用關係,並結合生物分類學,可更使我們理解那些大滅絕的事件、大發生的事件以及重要的分化事件是如何發生的,而地球在未來又會有哪些事件可能重演?在地球到目前為止四十六億年的生命中,高等動植物在寒武紀的大發生其實在整個漫長地史中算是甚晚的,寒武紀距今約5億4千2百萬年前到4億8千8百萬年,但在這之前,地球全為簡單菌類,甚至連真菌都還很原始,原核生物仍為主宰者,但是地球是如何由原核生物轉變為複雜的多細胞生物?雖然至今科學家已採用生態學上諸如共生作用和集體分工作用等發展來說明這個遠古的趨勢,但是目前還有機制很多還不是很明朗。寒武紀也是劃時代的顯生宙(Phanerozoic)的開始,更是複雜食物鏈的開始,在寒武紀之前的震旦紀(埃迪卡拉紀,Ediacaran),雖然有動物群的初始,但也未見掠食者這樣的角色,自從大地有了掠食者,也就出現了對抗掠食者的諸般機制,而要釐清這些生態系統的機制,更有賴於人類對古代生物的分類與重現。生物多樣性真的越多樣越好嗎?而生物多樣性又是要怎樣維繫其完整性?在過去,地球每過一段時間就會出現大滅絕,那些大滅絕與生物的結構有何關聯?而現今人類巨幅改變世界所對生態系統帶來的影響又是如何的?我們要如何應對生態系統的變化?這些都有賴日益複雜的交互研究。
白腹鶇(攝於新竹),鶇科鳥類數年循環一次的大發生一直是鳥類生態學上的謎團,鶇科鳥類也同樣是型態分類上較需要細心判別的鳥類群。
外行人總是霧裡看花,認為分類學每每都在搞這搞那,實在很無聊。但在生態學家的眼裡,煩人的分類雖然很令人著惱,但卻是釐清演化關係的重要途徑,而釐清演化關係除了瞭解親緣屬性,更是了解生物和環境變遷之間關係十分重要的一扇窗,因為生物總是會自己找尋出路,並且隨環境變化而演化。當瞭解這些關係之後,也能夠同時作為解析地球、瞭解地球脈路,然後作為日後應對生態系統變化的重要參考。而理解生態系統的變化正是訂立生態保育措施的重要基礎。