圖片：瑞典百科全書Nordisk familjebok在1904年針對澳大利亞鄰近區域動物相的插圖(圖片引自維基共享資源)。
作者：嚴融怡
動物相(Fauna)，又稱為動物群或動物區系，通常是指特定地區特定時間階段的特定動物種群。Fauna的另一個意思是動物志，是對一個動物區系的紀錄和描述。澳洲的動物相在近幾年比較受到人們重視的原因主要是因為澳洲擁有著特別的動物群，像是有袋類、鸚鵡，而晚近以來澳洲正持續遭逢高頻度森林大火、乾旱、降雨不均等氣候災難的衝擊，並且有可能使得這一區域的動物相受到不可恢復性的衝擊。
在澳洲的動物相當中，有袋類動物一直都是最受世人關注的動物群。德國動物學家約翰·卡爾·威廉·伊利格在其1811年的著作Prodromus Systematis Mammalium et Avium中首先將有袋類動物描述為Pollicata家族。但是一些分類歸屬有問題。於是1816年，法國動物學家喬治·居維葉（George Cuvier）將所有有袋動物歸類為有袋動物（Marsupialia）。1990年代之後，科學家主要將有袋類動物分成兩個主要的群：美洲有袋動物(Ameridelphia)與澳大利亞有袋動物(Australidelphia)。有袋動物所有現存成員都在大洋洲和美洲繁盛。這些物種大多數的共同特徵是：幼獸裝在育兒袋當中。著名的有袋動物包括袋鼠、無尾熊、負鼠、袋熊、塔斯馬尼亞袋獾以及已經滅絕的袋狼等等。其中有袋動物代表了起源於現存的metatherians的最後共同祖先的進化枝。像Metatheria中的其他哺乳動物一樣，它們會生出相對較不發達的幼體，這些幼體通常會在母親腹部的一個小袋中居住一段時間。 334種現存物種中有近70％產生在澳大拉西亞（包括澳洲、塔斯馬尼亞、新幾內亞和附近的東南亞局部島嶼等）。剩下的30％則是在美洲發現，主要在南美，十三種在中美洲，和一個在北美、墨西哥北部。
有袋類雖然屬於哺乳動物，但其主要特徵卻是母體孕育胎兒時子宮內不會像其他種類哺乳動物那樣形成發育完全的胎盤，因此胎兒在發育不完全時就會早產，之後繼續待在母體的育兒袋裡吸奶發育長大。而牠們的育兒袋，其實是一層包裹乳頭的皮膚，可以把幼獸包裹在內部。當中生代末期地球上最具支配力的恐龍於6500萬年前滅絕之後，哺乳動物開始興起，其中也包括有袋類動物，牠們在現今大洋洲、非洲、南極洲和南美洲的一些地方繁衍演化，不過那時期這些區域仍作為『岡瓦納大陸』的組成並連鎖在一起。到了距今約5000萬年前，這些大陸開始分開，並且漸漸出現海洋的阻隔，導致有袋類動物走向隔離演化的道路。早期的理論認為，有袋類動物可能曾經遍布於世界各地，在白堊紀晚期到古近紀(舊稱早第三紀)時期曾經數量龐大，但是隨著更高等級的真獸類哺乳動物相繼在各地崛起，有袋類動物逐漸在生存競爭上處於劣勢，而且牠們當中又缺少大型掠食者，因此絕大多數都因為變成真獸類掠食者的捕食對象，有袋類母獸身上帶著發育不完全且哺乳期又很長的幼獸，相較於真獸類哺乳動物更難以養活下一代，因此在舊大陸體系的歐亞非三洲有袋類便逐漸絕跡了。而真獸類沒能踏足的澳洲大陸等區域則有袋類相對沒有壓力，因此使牠們得以獨立演化繁衍至今。
有袋類的另一重鎮南美洲在早期理論當中也和澳洲相似。由於古近紀時期地峽斷裂造成南美洲與北美洲隔離。在兩塊大陸隔離之前，南美洲是一個已經同時存在有袋類也具有一部分原始胎盤類的動物世界。而其他更為演進的胎盤類動物有一段時間被限制無法從北美大陸入侵，這使得有袋類得以在南美大陸建立一定程度的競爭力和地盤優勢等等，來應對日後南北美洲大陸地峽重新建立的挑戰。不過有袋類動物之中仍然有一群根本沒什麼演化進展的動物群─負鼠，大約自6500萬年前負鼠從其他有袋動類物演化分裂出來之後，儘管現今已有超過60多種廣泛分布於美洲、澳洲、紐西蘭、塔斯馬尼亞島以及新幾內亞，但牠們的身體特徵和古老祖先相比真的沒有太大進展。
但是近代以來也有其他的理論說明有袋類生物相的演化為何不如真哺乳動物(胎盤類)的演化多樣性。其中一個便是『腹地大小理論』。自有袋類崛起以來，由於牠們的發展腹地始終被侷限於新生代的南美洲和澳大利亞等地。像是在非洲，以化石紀錄來說，有袋類動物便長期在這塊大陸缺席，歐洲和亞洲的情形也類似。而這些大面積區域其實造就了真哺乳動物的多樣發展。地理區域越大越有利於動物物種的長期演化發展。對於一個地理上不存在分隔的生態系統中，當生態平衡時，各個生物的生態區位原則上不重合。則必然會透過物種間的競爭來削減生態區位的重疊，一直達到新平衡為止。腹地的大小也會影響演化的多樣性。澳洲是一塊獨立於其他大陸的海洋大島洲，孤立的生態環境也導致有袋類哺乳動物發展演化出類似其他大陸的哺乳動物各種形貌類群，比方說袋狼、袋鼬、袋貓之類的掠食者就和真哺乳動物的狼、鼬、貓有點類似，袋鼠生活方式則相近於鹿或羊這類的真哺乳食草類動物，袋熊、袋兔則在行為上類似於松鼠這類嚙齒類動物或趨同演化相近的兔形目動物。但是有袋類動物的發展始終是受限的。與有袋動物相比，胎盤類動物佔有更多形態空間，長期下來也就具有較高的物種多樣性。當然這些仍有待更多的研究去比較不同新舊理論之間所能詮釋和解決的問題層面。
圖片：十九世紀John Gould所繪製的鴨嘴獸插畫(圖片引自維基共享資源)
澳洲也是單孔目哺乳動物的遺存之地，鴨嘴獸是約1億5000萬年前從某支哺乳動物分歧的原始物種的僅存後代。鴨嘴獸也是除了負鼠以外，被現今部分科學家認為在哺乳動物當中數千萬年來幾乎沒什麼演化進展的動物之一。似鴨嘴獸的祖先頭骨可追溯到白堊紀(6300萬到1億3800萬年前)，牠們有如鴨子的喙與獨特的顎有助於科學家對這類化石的辨識。單孔類動物的另一支─針鼴，在古代以來雖然經歷了巨針鼴屬的滅絕，但其他兩屬至今仍生活在澳大利亞及新畿內亞。
相對於有袋類和單孔目，鸚鵡也是澳洲的一個亮點。不過鸚鵡在澳洲的廣泛分布卻有著和有袋類哺乳動物不太一樣的原因。現代鳥類(Neornithes)何時開始多樣化的問題在鳥類系統學家的觀點一直有很多爭論。化石的證據通常支持古近紀與新近紀的多樣化(也就是以前合稱的第三紀)，而基於分子測年的估計則有利於白堊紀早期的多樣化。在一項研究中，科學家使用了對歷史生物地理模式的推斷，以檢驗以下假設：鸚形目(Psittaciformes)，包括鸚鵡(parrots)和鳳頭鸚鵡(或譯為美冠鸚鵡，cockatoos)的初始輻射起源於白堊紀的岡瓦納超大陸。研究者利用廣泛的分類學採樣(代表了82個現存屬中的69個和8個外群分類群)和多位點分子特徵採樣(來自粒線體DNA(mtDNA)基因細胞色素氧化酶I和NADH脫氫酶2的3,941 bp，以及視紫紅質內含子1，原肌球蛋白的核內含子α-亞基內含子5和轉化生長因子ss-2)生成鸚形目動物的系統發育假說。使用最大簡約性、最大似然性和貝葉斯準則對組合字符分區進行分析後，得到了分辨率良好且拓撲相似的分類樹，其中紐西蘭類群Strigops和Nestor（Psittacidae）是所有其他鸚形目的姊妹，而鳳頭鸚鵡演化支(Cacatuidae)是包含所有剩餘鸚鵡(鸚鵡科)演化支的姐妹。在大型的Psittacidae演化支中，一些傳統上公認的動物群和亞科是單系的(例如Arini、Psittacini和Loriinae)，而其他幾個則是多系的(例如Cyclopsittacini、Platycercini、Psittaculini和Psittacinae）。而這項研究證明了鸚形目起源於澳大利亞的假說。隨著岡瓦納大陸的分離，各類鸚鵡也展開牠們各自的發展之旅。
圖片：John Gould十九世紀在其書籍《澳洲鳥類》當中所繪的寇氏鸚鵡(Cyclopsitta diophthalma coxeni)，這是目前已經處在極危的鳥種(圖片引自維基共享資源)。
另一方面，澳洲和紐西蘭附近還是現今所有企鵝家族的原鄉。美國加州大學柏克萊分校（UC Berkeley）整合生物學（integrative biology）專家鮑伊（Rauri Bowie）及研究團隊經過分析比對現存18種企鵝基因後，證明了企鵝祖先約在 2,200萬年前首先出現於澳洲、紐西蘭氣候涼爽的海岸附近。之後隨著時間的進展，各類企鵝才各自擴散到牠們現今的生活場域，並且發展出各自的特色，像是國王企鵝與皇帝企鵝的祖先可能是受到南極地區豐富食物的吸引，因此逐漸往更南方、氣候也更嚴峻的極區移動，直到現今。
說到鳥類，澳洲也是平胸鳥當中鴯鶓與食火雞的分布區。現今世界上的平胸鳥起源和分布也常常和古代岡瓦納大陸的分裂有所聯繫。然而這類鳥類的演化發展至今仍然存在許多謎團。以現今分布於紐西蘭的奇異鳥來說，2014年的6月，澳洲科學家才發現，在所有的平胸鳥當中，奇異鳥與馬達加斯加的象鳥血緣最接近，其次才是澳洲的鴯鶓和食火雞，接著才是恐鳥。由此可以看出這些平胸鳥當初的分布和演化應該都是與古代岡瓦納大陸體系有所關聯。但是牠們怎樣分支，怎樣移棲等問題仍有待後續的研究。澳洲的鴯鶓在十九世紀曾是博物學家喜歡探究的對象，然而在二十世紀的戰間期曾經歷過兩次與人類的大型『戰爭』，被稱為『鴯鶓戰爭』，這些大鳥很幸運沒有被二十世紀初的瘋狂人類所滅絕，不過面對澳洲未來氣候與環境的劣變，等待牠們的仍是不確定的將來..
由近期的許多研究都顯示了澳洲在南半球動物世界的重要性，更是南半球甚至北半球南方區域的某些動物的起源之地。而實際上澳洲也是現今許多往返南北的候鳥在東亞澳洲遷徙線的南方終點。不過晚近以來氣候變遷和各方面的環境衝擊正對於澳洲生態系統產生極大的影響。也因此澳洲生態系統也面臨空前的危機。像是最近一項由昆士蘭大學團隊的研究顯示，澳洲區域可能有55種植物在未來10年內絕種，然而，當中只有12種被列為瀕危物種，而且竟然尚有13種還未被列為受保護物種。專家認為澳洲當局有需要就目前的瀕危植物物種名單作重新評估與修正。這項研究當中對1135種植物的現況進行研究。結果發現，有數十個瀕臨絕種的物種只剩下少於250棵，甚至僅剩最後一個根據地。不少瀕危的物種都是灌木，而澳洲南部部分蘭花只剩下零星在部分路邊不起眼的地方掙扎著。這些瀕危植物多半集中在澳洲西南部的小麥地帶、昆士蘭東南部與雪梨盆地，這些地區也正是城市急遽擴張的區域，使得植物生存空間銳減。而南澳省東南部及維省則因為農業發展壓迫到野生植物。有些評論者認為當許多野生植物受脅的情形之下，也會進一步影響到動物。
面對多變的危局，最近澳洲科學家倡議其聯邦政府應該建立一個類似於氣象局(Bom)的新機構，以觀察並預測澳大利亞野生動植物的狀況。如果成立一個『生物多樣性管理局』(biodiversity Bom)應該能夠協助解決澳大利亞瀕臨滅絕物種的數據和監測方面的空白，因為目前許多澳洲獨特動植物正處於瀕危的狀態。這項倡議者包括了澳大利亞科學院院士克雷格·莫里茨(Craig Moritz)、生態學家克里斯·迪克曼(Chris Dickman)以及受威脅物種科學委員會主席海倫內·馬什(Helene Marsh)在內的科學家成員。他們一致認為現今澳大利亞官方對目前有關物種下降的數據管理標準及其對公眾的訪視能力是不足的，這是一種令人無法接受的情況，在其他相關領域包括天氣資訊、生物安全、健康和福利等等，面對生態系統的急遽改變，官方資訊的整合和應對也有待加強。一個新的國家機構成立不僅能帶給瀕臨滅絕的物種帶來好處，而且還會為那些希望及時評估的項目支持者帶來好處。莫里茨表示，澳洲在生物多樣性領域具有世界一流的科學能力，但是面對追踪和顯示受威脅物種的方面，甚至像無尾熊這樣備受矚目物種的趨勢數據也是相對零散，且系統效率低下。
引用與參考文獻：
1.企鵝的「老家」在哪裡？研究：不是南極 https://technews.tw/2020/08/22/penguins-are-aussies-or-are-they-kiwis/
2.哪些動物幾乎不曾演化？ ─國家地理 https://www.natgeomedia.com/environment/article/content-3337.html
3.針鼴 ─維基百科 https://zh.wikipedia.org/wiki/針鼴
4.紐西蘭奇異鳥是怎麼演化來的？ ─科技大觀園https://scitechvista.nat.gov.tw/c/RRc4.htm
5.Wright, T. F. 2008. A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the cretaceous. Mol Biol Evol 25(10):2141-56. doi: 10.1093/molbev/msn160. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18653733/
6.Sánchez-Villagra, M. R. 2013. Why are There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity. Journal of Mammalian Evolution 20(4):279-290. DOI: 10.1007/s10914-012-9220-3. https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/71489/10/ZORA_NL_71489.pdf
7. 55 Australian plant species could vanish over the next decade -earth.com https://www.earth.com/news/australian-plant-species-vanish/
8.Australia needs a BoM for threatened species, top scientists say -The Guardian https://www.theguardian.com/australia-news/2020/oct/14/australia-needs-a-new-agency-to-monitor-threatened-species-top-scientists-say
9.Marsupial -wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Marsupial
10.Metatheria -wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Metatheria
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