圖片:這是一隻我個人收藏的摩洛哥隱頭蟲化石
作者:嚴融怡
三葉蟲家族作為寒武紀時期出現的節肢動物代表,也是縱貫整個古生代最重要的生物代表,其實當中內部還有各個不同的目與科等等在古生代的歷史當中潮起潮落,不斷發展、衰落與興起等等。雖然很多人都知道三葉蟲出現於寒武紀,同時也是寒武紀大爆發的重要代表,但是比較少人知道奧陶紀才是三葉蟲的群體真正走向最高峰的時期,而奧陶紀-志留紀滅絕事件對於三葉蟲造成了相當大的衝擊,之後三葉蟲就逐漸衰微,直到最末代的三葉蟲代表─砑頭蟲目於二億五千萬年前二疊紀生物大滅絕中走向消失,也正式宣告三葉蟲走下地球生命的舞台。
隱頭蟲(Calymene)作為早奧陶紀特里馬道克階至早泥盆紀布拉格階的代表三葉蟲,現存市面上古生物化石通路販售或是古生物愛好者所常常交換的化石收藏有很多都是來自於摩洛哥所產的隱頭蟲化石。牠們棲息於開闊的大陸棚或海中礁石上。這類三葉蟲通常為2公分左右或稍大的個體,不過也曾有過70公分左右的大型個體,外骨骼凸出。帶深溝的頭鞍附近長有比較小的眼睛。胸部通常為13節,肋葉末梢垂直往下折,尾甲則比頭部稍小。十九世紀礦工發現這些化石時曾稱呼牠們為『達德利蝗蟲』。
Calymene與三葉蟲另一屬Flexicalymene型態比較相似,牠們都是奧陶紀比較具有代表性的三葉蟲。有不少資料都說隱頭蟲屬的三葉蟲是慵懶的游水動物,平時應該是在海床當中爬行,看起來好像是頗為安逸的底棲動物。那個時期牠們所處的奧陶紀的確是三葉蟲在海洋中大量繁衍的年代,不過當時海洋早已不是三葉蟲最初興起時(寒武紀)由節肢動物(如奇蝦)所支配的環境,那時海洋當中由大型軟體動物異軍突起,像是形貌上近似現代魷魚並且行使食腐與食肉生活的休倫角石大行其道。軟體動物在奧陶紀展開極為快速的發展,發展出硬殼內部的氣室,得以調整內部空氣控制身體的上升下沉以及快速噴射游動。而早期脊椎動物的魚類要遲遲等到奧陶紀晚期才大力發展出甲冑魚類,而有頜魚類更要等到志留紀才出現,所以魚類在奧陶紀早期是頗為弱勢的一群。沒有鰭而只能如同蝌蚪一樣以尾巴進行左右擺動前進(且造型也類似)的阿蘭達甲魚(Arandaspis prionotolepis)是早奧陶紀時期的魚類代表,牠們曾經和隱頭蟲位在同一時空環境。
地球約在五億年前的寒武紀晚期,原先分開的大陸開始聚攏,這使得大陸相互擠壓以及出現較高大的山脈,也加強了大氣流動受到地形的阻擋以及頻率較頻繁的大型暴雨,在1990年代的古地質學者文獻曾推估當時因為這樣的環境變遷進而形成較大的河川淡水流域(甚至有遠比現今亞馬遜河等大河還要巨大的大型河川),也進而形成了全新的汽水域(由於入海口水流的方向與漲潮海水的流動方向相反,常會使不同水流沖激出大量氣泡,有如人造的汽水一般,因此這便是『汽水』這一名稱的由來,實際上就是半淡鹹水)。隱頭蟲所在的早奧陶紀大致上就是這個在河川環境開始大量出現的時期,不過河川環境雖然出現,但是早期的河川環境還很靜謐,因為當時的生物還沒有準備好進入到河川環境。
圖片:一種石蕊地衣屬的地衣Cladonia caespiticia,石蕊地衣引領了啟蒙時代化學酸鹼分析的重大突破。它們也是今日參與岩石風化形成土壤進程的地衣之一,地衣的作用早在奧陶紀就開始了(引用自維基共享資源)
我們知道後來魚類可能是在軟體動物的壓力下而大批轉往河川環境發展,但是三葉蟲們則似乎沒有轉往這個環境。或許演化就是這樣,有時新的發展嘗試也會帶來突破,魚類轉往淡水的嘗試,後來帶來了全新的突破。而三葉蟲則雖然在奧陶紀是極盛,但也在奧陶紀驀地球進入大規模冰河以及氣候變遷的衝擊中走向衰弱。奧陶紀早期一些真菌生物,像是古怪管狀真菌(Tortotubus)已經開始出現在陸地土壤中。科學家認為當時應該也已經有藻類和真菌生物逐漸形成類同於今日地衣的生物出現在當時的土壤。苔蘚植物於稍後在奧陶紀中期開始出現。事實上有一些文獻假說認為在奧陶紀末期的冰河時期,實際上與當時逐漸日益發展的苔蘚與地衣生物有關,由於它們大量附著在矽酸鹽岩石上,使其加速風化侵蝕,也有可能加速遞減當時大氣中的二氧化碳並有助於降低全球氣溫。開始於四億九千五百萬年前的奧陶紀,雖然不常出現在現代的古生物科幻電影,但卻是一個關鍵的時期。