圖片：圖邦病毒屬(Tupanvirus)是一類會存在於鹽湖與深海等極端環境的巨大病毒，近幾年科學家在永凍土與這類極端環境也有越來越多的巨大病毒被發現(圖片引用自維基共享資源)。
作者：嚴融怡
最近氣候變遷日益劇烈，科學家也越發重視碳素的儲存與循環的情形。截至2024年的今天，目前人類對於自然界的三大碳匯所在仍然僅比較了解奠基於昔日伐木業與林業相關換算根基深厚的綠碳，但是人們對於占地表面積約70％，作為地球上儲存二氧化碳總量最大的碳庫─海洋(藍碳)，以及地球上第二碳庫的土壤(黃碳)所知卻仍然有限。其中無論是土壤或是海洋，微生物各組成份子在其中的調節都扮演關鍵性的角色。而病毒，作為微生物當中介於生物與非生物的媒介者，更具有關鍵的調節能力，病毒透過它們所參與營養物質循環、遺傳物質在環境中的轉移甚至干涉影響生物演化等各個層面去呈現它們對生態環境的調節甚至某種程度的塑造。可以說，我們所生活的地球環境就是必須要維持在一種完美的平衡當中，而病毒實際上在這平衡的槓桿當中扮演許多關鍵性的角色。科學家可以肯定的是，假若沒有病毒，地球上的生物或許也將不復存在。
土壤作為地球上第二大碳庫，土壤中的碳以土壤有機碳 (SOC) 的形式蘊藏約 2000 Pg C。這一碳庫的巨大規模與潛在較長的停留時間也使得土壤成為全球碳循環和影響氣候進程的重要環境。了解土壤有機碳的產生和降解的過程或許有助於緩解眼下正在持續的極端氣候變遷，同時更有助於維繫生態健康與功能。傳統上，科學家總認為認為土壤有機碳主要來自植物碎屑；然而，晚近的研究顯示微生物可能更是土壤有機碳重要的來源，對土壤有機碳(SOC)的貢獻甚至可以高達50-80%。土壤微生物會藉由多種代謝途徑積極參與有機質的分解和轉化，在土壤系統碳循環中發揮關鍵作用，並影響土壤碳儲存和周轉。在土壤中，土壤病毒可能透過傳播壞死的微生物物質、改變宿主細胞代謝以及碳利用效率 (CUE) 以及塑造與土壤礦物質相互作用的有機物質來驅動陸地病毒分流，並進而改變土壤有機碳的循環過程。科學家曾發現某種寄生在黃石國家公園特定草地上的真菌。而當中還有另一種感染真菌的病毒。唯有病毒、真菌和植物這三者之間達到穩定的動態平衡，才能使當地草類變得對地熱土壤溫度具有耐受性，而能在炎熱的土壤當中生長。
在陸地上，病毒所能牽動的生態格局可不是只有微生物相或是植物根圈這樣的微域生態系統，病毒也深刻影響了大型動物的生活，而大型動物的消長當然也牽涉到碳元素的整體循環情形。我們當然知道病毒往往會造成許多的疾病，近幾年也發現一些腫瘤疾病的觸發，或是一些退化疾病的發生也都常和病毒相互關聯，但是人體與環境之間也有很多嗜菌體對我們抗擊細菌是有助益的。不過除此之外，病毒對於我們生命演化進程的影響其實遠遠超乎常人的想像。事實上，科學家推估病毒應該非常密切地參與了過往以來多次的生物演化進程。由於病毒可以不斷複製與變異，它們也擁有大量的基因創新，可以被其他生物吸收。病毒能通過將自己插入宿主細胞並劫持它們的複製工具進行複製。如果這種情況發生在生殖細胞（例如卵子和精子）中，病毒代碼便可以傳遞給下一代，成為永久的結合。但另一方面而言，所有能被病毒感染的生物體也都有機會吸收病毒基因並加以利用轉變為自己的優勢；每一次病毒新的DNA插入高等動物的基因組當中並且傳承也是演化的其中一種進行模式之一。人類基因組當中其實有8%是病毒基因，而哺乳動物基因組中通常散佈著大約10萬個源自病毒的殘留基因。病毒代碼通常表現為惰性的DNA片段，但有時它也會賦予新的、有益的，甚至是必要的功能給予宿主。像是在2018年，曾有兩個科學研究團隊分別做出了驚人的發現。一種源自病毒的基因編碼了特定的蛋白質，這種蛋白質透過在神經系統的細胞間傳遞訊息，在長期記憶的形成中發揮關鍵作用。而另一個案例則是與哺乳動物胎盤的演化及人類懷孕時基因表達有關的病毒殘存基因，這樣的遺傳密碼來自於1.3億年前感染人類祖先的古逆轉錄病毒。所以未來病毒還會以什麼方式來影響我們呢？這點可能難以預料。
在另一方面，地球的兩極土壤也冰封儲藏了許多久遠以前的病毒住民，它們本來已許久沒有參與地球生態上的事務，但地球持續的暖化很有可能讓它們『重出江湖』。最近北極永凍土層的融化日趨明顯。而去年科學家由於擔憂在地下凍結長達 48,500 年的『殭屍病毒』可能又再次席捲生態環境，因此他們也試著評估目前受困永凍土層的細菌和病毒是否可能對人類造成更大的風險，科學家小心地復活其中的一些細菌和病毒。科學家所得出的暫時性的評論是─目前仍算幸運，我們有理由希望，由復活的史前致病細菌所引致的流行病能夠被我們所掌握的現代抗生素迅速控制，然而攜帶抗生素抗性基因的細菌在永凍土層中似乎也出人意料地普遍存在。由於某些古老的未知病毒如果一旦活化起來，很有可能引起人類或其他動植物尚無具體治療方式或疫苗的疾病，這將使得目前環境劣化的情況變得更加具有災難性。而實際上，西伯利亞永凍土層的融化已被發現可能與馴鹿炭疽病的爆發有關，因為那裡異常炎熱的夏季導致古老的炭疽孢子從動物墓地中重新出現。法國科學家Jean-Michel Claverie 團隊的研究報告指出，他們已經成功地從永凍土層中分離並復活了幾種古老的病毒，其中包括在一個具有27,000 年歷史的永凍土樣本中所發現的一種巨型病毒株─闊口罐病毒(Pithovirus)，其中含有大量猛獁象毛。大多數病毒分離株屬於潘多拉病毒科 (Pandoraviridae)，這是一種感染變形蟲的雙股 DNA 病毒家族，變形蟲(阿米巴原蟲)是一種簡單的單細胞生物體。而無論闊口罐病毒或是潘多拉病毒均屬於核質巨DNA病毒類（nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV）這也是近幾年在永凍層當中比較容易被發現的病毒類群，近幾年這類核質巨DNA病毒類在鹹水中也曾被發現，像是存在於深海與鹽湖的圖邦病毒屬(Tupanvirus)，人們對於自然界這類巨大病毒的了解仍然有限。而對於阿米巴原蟲與病毒之間的機制關係研究，科學家相信是能夠延伸到其他人類與動物的DNA病毒的。在全球暖化的背景下，永久凍土融化將會持續加速，而隨著工商業的持續擴張，加上更多人口將遷移居住至北極，未來未知病毒的風險必然會持續增加。
圖片：永凍土層的分布(圖片引用自維基共享資源)
看完了陸地的部分，眼下我們在將目光放向海洋。海洋中有90%以上的生物都是微生物。這些微生物產生了地球上大約一半以上的氧氣，當中有些過程也牽涉病毒所促進的生地化循環。海洋病毒每天殺死20%的海洋微生物以及10~50%的海洋細菌。透過對於微生物淘汰，病毒某種程度上確保了產氧浮游生物有足夠的營養進行高速率的光合作用，並且維持地球上大部分生命所需要的氧氣生產。對於這方面的過程，有一個微生物生態學方面很重要的『病毒分流假說』(viral shunt hypothesis)認為細菌由於病毒感染的數量減少會減少『微生物環』當中細菌顆粒碳的向上傳輸；與此同時，細菌裂解後所釋放出的溶菌液(lysate)則會刺激現存細菌的生長率。在海洋生態系統當中，除了一般大眾所熟悉的『捕食食物鏈』(也就是如同陸地生態系統食物鏈的大吃小關係...小魚吃植物性浮游生物、大魚吃小魚、海鳥吃大魚...)以外，所有生物生命過程與死亡後產生的溶解態有機碳 (DOC; 科學家推估它的儲量應該與大氣中的二氧化碳相似，約為660 Giga-ton)則會被異營性細菌加以利用。當原生動物捕食細菌，然後原生動物又被浮游動物所捕食(前述一系列微觀上的捕食關係又可以稱為『微生物環』)，將會源源不絕將DOC向上送往『捕食食物鏈』 。然而病毒分流假說(viral shunt hypothesis)所帶來的新視界則是闡述了細菌會因病毒感染進而大幅銳減其數量從而降低微生物環當中細菌顆粒碳的向上傳輸；而在此同時，細菌裂解後所釋出的溶菌液(lysate)又可以刺激現存細菌的生長率。也因此，這些專門破壞細菌的病毒(嗜菌體)在海域的活躍與否也將可能大為影響原先碳循環的流動情形。當然也有的種類病毒會在中間過程中去針對真菌或是其他微生物加以攻擊(不過像是真菌那些微生物的數量都比細菌要少)，去年也曾有科學家發現淡水中的綠藻病毒（chloroviruses）有一定機會能被纖毛蟲加以攝食(如果這類作用在大自然當中也很常見，那將會大幅降低病毒分流的效力了，雖然目前這仍然算是少數特例)。但無論如何，就目前科學上的發現而言，海洋細菌由於數量極大，而藉由海洋嗜菌體所塑造的病毒分流當然也就對於碳循環有莫大的影響，也因此噬菌體是海洋中細菌種群的主要調節器。甚至，科學家還推估在地球上的其他生態系統中也可能如此(像是我在前段所提及的土壤環境)。病毒的介入與否，將可能影響某些細菌種群的優勢或甚至是在細菌物種競爭之中的消退。
海洋微生物控制海洋生命必需物質和能量的流動。其中，SAR11細菌群約佔表層海水中所發現所有細菌的三分之一。最近，根據德國不來梅馬克斯·普朗克海洋微生物學研究所的研究人員所進行的一項研究顯示，有時會有近20% 的SAR11細菌被病毒感染，從而顯著減少了細胞總數。這些病毒甚至還可以將這些曾經繁盛的細菌轉變為殭屍，這是科學家首次觀察到的現象，並可能在海洋中廣泛存在著。 德國黑爾戈蘭島(Helgoland)周圍的海水是當地研究春季藻華的理想環境，這是馬克斯普朗克海洋微生物研究所自2009年以來的研究重點區域。SAR11 細菌在藻華期間通常生長得特別快。然而科學家發現，儘管這種細菌成長率很高，但其豐度卻會在五天內下降約 90%。這代表這些細菌細胞很快就被捕食者所攝食和/或病毒感染所消滅。但是後兩者在生態系統當中的意義很不一樣，於是科學家想確認 SAR11數量較低是否僅僅是由噬菌體所引起的情形。
噬菌體病毒會在感染過程將遺傳物質引入細菌體內。一旦進入到細菌細胞，病毒就會複製並利用細菌核醣體去生產自己所想要的蛋白質。來自不來梅的研究團隊使用一種技術，使他們能夠「追蹤」細菌細胞內噬菌體的遺傳物質。他們針對特定的噬菌體基因進行染色，然後在顯微鏡下觀察它們。由於研究者也能對 SAR11的遺傳物質進行染色，因此便可以同時檢測噬菌體感染的 SAR11 細菌細胞。雖然原理上似乎很簡單，然而噬菌體基因的低亮度與小尺寸卻是這項研究的重要困難與瓶頸所在。即便如此，科學家還是採用了螢光原位雜交 (FISH) 與高通量顯微鏡技術成功分析了數千張顯微影像，並且發現了重要的自然現象─他們觀察到 SAR11 在春季藻華發生的細菌快速生長期間，卻也遭受了噬菌體的大規模攻擊，並且有將近 20% 的細胞遭受感染，這也解釋了細菌數量為何會銳減的原因。
令科學家們驚訝的是，這些顯微鏡染色圖像揭示了更多資訊！科學家發現一些被噬菌體感染的 SAR11 細菌細胞不再具有核醣體。這些細胞可能正處在生與死之間的過渡狀態，因此科學家便稱呼它們為『殭屍細胞』(Zombie cells)。這些殭屍細胞代表了一種新現象，不僅在純 SAR11 培養物中觀察到，而且在黑爾戈蘭島附近採集的樣本中也可以觀察到。此外，對大西洋、南大洋與太平洋樣本的分析也揭示了殭屍細胞的存在，映證了這種現象在世界範圍內的發生。在這個研究當中，顯示殭屍細胞佔海洋中所有細胞的百分之十。殭屍細胞在全球範圍內的出現也再次拓寬了我們對病毒感染週期的理解。科學家懷疑在殭屍細胞中，核醣體中所含的核酸正在被分解與回收，並產生新的噬菌體DNA。目前雖然是針對SAR11細菌，但是研究團隊認為其他細菌也可能會發生這類的殭屍情形。因此，科學家希望進一步研究殭屍細胞更具體的分佈及其所在病毒感染週期中的作用。 SAR11的繁殖速度極快，並且對於包含碳循環在內的全球生物地球化學循環都相當重要，但也同樣受到嗜菌體極大的約束和抑制，因此殭屍細胞的新發現也顯示科學家必須重新定義和解析病毒所在海洋生態系統中的作用。
綜上所述，病毒實際上對於生態環境的許多層面都有著千絲萬縷的關係，也在悠長的地球環境當中一直扮演重要的角色。在未來，我們也必須持續了解病毒所對於生態環境以及生物體當中扮演的許多機制，才能夠更為完整地認識這個生態環境的許多運行。而實際上，對於碳循環與各類生態循環上的運作層面，病毒也都應該仍然隱藏著更多有趣的機制等著我們去揭開。
參考資料：
1.病毒竟然是獵物？這只是它們扮演的意外角色之一喔！ ─國家地理
https://www.natgeomedia.com/science/article/content-16118.html
2.衛生與健康：如果所有的病毒都消失了。─BBC NEWS中文版。
https://www.bbc.com/zhongwen/trad/science-53495523
3. A sea of zombies! Viruses control the most abundant bacteria in the Ocean ─Springer Nature
4. Scientists revive 'zombie' virus that was trapped for 48,500 years in the Arctic’s permafrost. ─EURO NEWS
https://www.euronews.com/health/2023/03/09/scientists-revive-zombie-virus-that-was-trapped-for-48500-years-in-the-arctics-permafrost
5. Unveiling the crucial role of soil microorganisms in carbon cycling: A review ─Science of The Total Environment
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0048969723072558
6. Viral shunt in tropical oligotrophic ocean. ─Science Advances
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo2829
7. Zombie cells in the sea ─MAX-PLANCK-GESELLSCHAFT
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