圖片：李比希1840年代的實驗室。李比希是最早確認氮磷鉀為植物養分三要素的科學家(圖片引用自維基共享資源)。
作者：嚴融怡
前言
磷作為植物必須元素，植物細胞當中的核酸、組成高能磷酸鍵的ATP以及組成細胞膜的磷脂等都需要磷元素，尤其在植物開花與結果期對磷的需求就更大了。磷對動物的營養功能與植物相類似，而除了生化代謝作用以及細胞的組成，動物的骨骼與牙齒等硬組成也都依賴磷化合物的相關建構。而在微生物的部分，磷的重要性一如動植物，微生物有時針對磷的限制或是為了搶到磷，還發展了特殊的生理代謝機制。生物界主要是以磷酸鹽作為磷吸收與直接利用的型態，但磷酸鹽其實在自然環境當中很容易受到各類因素的影響而造成限制性。在現今的時空當中，了解磷酸鹽在自然界造成限制性的原因以及後續的影響也變得非常重要。
一、土壤環境當中的磷限制原因以及相關的影響
在土壤當中，包括植物的根系與微生物往往都會在吸收磷酸鹽之後迅速將其轉變為有機磷(DOP)，而餘下的無機磷(磷酸鹽)也很容易受到土壤當中各類礦物與膠體化學的因子而增加其限制性。不過土壤中有機物的礦化作用則有助於將植物可利用形式的磷釋放到土壤中。另外，有機分子會與吸附在土壤表面的磷酸鹽競爭，並會降低磷的保留。這個過程也會增加磷的有效性。同時，土壤中還有許多種類具有溶磷性質的細菌、放線菌與真菌，這些常被統稱為溶磷菌，有些溶磷菌還能兼具固氮的能力。溶磷菌群可透過有機酸或無機酸的釋放(有助難溶性磷的溶解釋出)、或是在有機物的分解中產生腐植酸與黃酸(可和鈣、鋁、鐵結合形成鉗化合物而釋出磷)而有助於磷在土壤當中的有效性，有些硫化菌在厭氧狀態下會產生大量硫化氫，當硫化氫在土壤溶液中溶解並解離出硫離子，硫離子也會和磷酸鐵中的鐵結合形成難溶性的硫化亞鐵而促使磷被釋出。也因此溶磷菌的存在也常能夠有助於土壤中的磷成為對植物有效可吸收使用的磷酸根，但是許多土壤當中溶磷菌的含量其實並不多，也因此晚近以來不少科學團隊都在持續發展溶磷菌作為生物肥料施加進入土壤的技術。
圖片：Desulfovibrio vulgaris在自然環境當中分布廣泛，是比較早期就被研究的脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)微生物，這類微生物常常又被稱為硫酸鹽還原菌（SRB），隸屬在變形菌門(這一門下很多有名的微生物，其中還包括粒線體的祖先)。雖然這種厭氧細菌的親戚也可以產生硫化氫並有助於土壤溶解磷酸根，但是土壤中真的等到它們活躍那對植物根系來說可能就太過缺氧而不是很樂觀了，而且硫化氫對很多生物都有毒性，所以農業土壤當中大概不太喜歡看到它們很活躍。這類細菌家族也會出現在人體的口腔和腸胃道，是臭味物質─硫化氫的重要根源，同時硫化氫也會對腸道上皮產生傷害，是胃腸道細菌疾病的根源之一。不過它們在人體當中應該仍然屬於機會性病原體。脫硫弧菌屬在工業當中也很不受歡迎，因為它們會加速金屬管線的腐蝕。不過近幾年它們總算被環境科學界看中它們處理鈾和鉻等帶輻射或帶劇毒的重金屬的能力，能夠有助於受汙染環境減少這些金屬毒害，也算是受盡各類厭惡後總算找到喜歡它們的領域了。
土壤粘土礦物表面，鐵、錳、鋁、鈣及鎂離子、氧化物(尤其是鐵或鋁的氧化物)與氫氧化物及其他非結晶化合物等，都具有固定磷的能力。這些物質經常藉由吸附作用、沈澱作用、或是直接與磷酸根化合形成各類溶解度降低的化合物，進而降低土壤當中磷營養元素的有效性。土壤磷受到固定的情形受到酸鹼度、土壤礦物種類、粘粒含量、酸鹼度、以及金屬離子活性(如鈣、鎂、鐵、錳、鋁等活性)、土壤含水量以及有機質含量(像是有機質常因礦化分解而能成為磷的新供應源)等有密切關係。當中又以土壤酸鹼度影響最大。而由於臺灣位處亞熱帶，受紅壤化作用的影響很大，鐵、鋁氧化物在土壤當中也常常相當活躍，甚至即便是水田這樣的浸水土壤有時也仍含有一定程度的鐵、鋁氧化物。在酸性環境之下，土壤當中由粘土礦物分解釋放的鐵鋁對磷酸根的固定甚強；而在鹼性環境下鈣、鎂等離子對於磷酸根的固定作用也會增強。而浸水土壤當中無定形鐵則對磷的吸附影響較大。在世界上某些由火山灰所形成的土壤當中，鋁的對磷酸根的吸附常扮演關鍵的作用。鐵和鋁在土壤當中有點像中世紀亞瑟王傳說當中的梅林法師，因為有很多元素的固定或有效性都與這兩種元素在土壤中的狀態有密切的關連，可以說鐵和鋁在土壤中的作用並不亞於土壤中最重要的礦質組成─粘粒。
近幾年，科學上發現火成岩化育土壤因為當中較高的活性鐵鋁含量，因此比起沉積岩化育土壤具有較高的土壤有機碳含量；而鐵在一般土壤當中還能透過促進團聚體的形成、與有機碳發生共沉澱和吸附作用以及影響微生物活性等方式進而促進有機碳的累積與增進有機碳的抗分解性等等。所以土壤當中舉凡磷、硫、硼、鉬、碳等其實都受到鐵和鋁在一定程度上的制約。事實上並不僅只土壤，鐵和鋁在湖泊與海洋等水域環境也都具有重要的調控作用，尤其是鋁，近幾年對於光合生物所對鋁的應用有較為突破性的進展，除了早年科學家所發現陸生的茶類植物會累積鋁，實際上像是矽藻這樣的水生綠色生物在自然界當中也非常喜歡攝取並累積鋁，最近科學上發現湖泊矽藻生物矽的溶解率會受到高鋁含量的影響而顯著降低，這能夠有助於提升湖泊矽藻所驅動的生物固碳效率，並牽動湖泊體系的固碳作用。而針對海洋植物性浮游生物而言，鋁也有助於促進它們對鐵的吸收和溶解有機磷的運用。所以鐵和鋁應該還存在滿多有趣未知的生物應用情形。
二、由土壤磷管理失當所加劇的近海優養化問題
晚近以來，全球水域死區(dead zone)的問題日益嚴重，其中有很大部分來自於土壤管理沒有做好，由於過去某些慣行農業當中對於土壤磷的限制往往一味地增加磷肥，但卻沒有真正從土壤性質的方面來根本解決磷限制的問題，這也導致過多的磷很容易藉由土壤沖蝕進入到河川、湖泊與海洋當中，促進大量的藻類和藍綠菌的增生，這些微生物的生命週期較短，當它們大量繁殖並死亡後就會大量分解並消耗水中的溶氧，而加劇水域缺氧的情形。由於土壤磷的管理沒有做好，每年又要不斷去施肥，而過量的施肥卻又容易導致這些磷素進入到各類水域並最終通常進入到近海，而影響河海的生態。
為什麼大量的磷進入海洋會劇烈影響海洋的生態？這是由於磷本身就是海洋生物的限制元素。也因此磷一但進入近海當中，也就會吸引微生物與藻類的大量使用，加上通常隨著土壤逕流流入河海的並不僅只磷，還包括了另一主要營養元素─氮，甚至還有其他的礦質元素，這些都可以為那些藻類和微生物的不正常增生提供了絕佳的養份。受土壤沖蝕影響而富含養分的河川，除了自身的優養化以外，在進入淡、鹹水交界的河口區域。由於河水密度比鹹水小，因此不易下沉與鹹水混合，這樣一來，也將容易阻隔下層海水與空氣的接觸，導致氧氣無法藉由介面交換而進入水體。再加上河川夾帶入海養分也在海中造成優養化，將加速下層海水中氧氣的損耗，這也是死區形成的原因。
圖片：NASA瞭望台在2008年所繪製的全球海洋死區分布圖(圖片引自維基共享資源)
通常在海水表層，每公升海水至少含有5 ml的氧。但淺海近岸的死區，每公升海水的含氧量卻低於2 ml。這一區域地近潮間帶，原本是海洋生物多樣性較高的區域，但是當死區形成時，固著性生物如珊瑚與大型海藻由於無法逃離，將會大量死亡，並進而造成近海生態系統的崩潰。大約60年前，科學家首次注意到地中海地區的亞得里亞海有些區域的溶氧量特別低，導致生物異常少；之後在黑海與北大西洋的某些區域也發現了這類現象，並且科學家於是將這些因缺氧現象而導致大量生物死亡的區域定義為『死區』。在2008年，海洋死區已遍及全球超過400個區域，並影響24萬5000平方公里約七個臺灣面積的廣大區域。而在2018年一項自1950年以來的統計，海洋死區更是增加了數百萬平方英里，面積增加了四倍。由化肥和城市污水徑流所造成的低氧沿海地區數量呈倍數增加。1950年代死區的數量不到50個，到了2018年則已經至少達到500個。海洋死區不僅會破壞漁業和近海生態環境，更有研究指出，在低氧地區繁殖的微生物還會容易產生一氧化二氮(氧化亞氮)。這是一種溫室效應比二氧化碳還要強大300倍的氣體。當全球還在關注從土壤硝化作用與脫氮作用等過程的監控以及從畜牧業的改良來降低一氧化二氮的釋出時，海洋死區的卻成了另一個不定時的炸彈，也因此這應該是要持續解決的問題。
三、海洋磷限制與海洋酸化在未來的複雜性影響
目前由人類排放磷所影響的死區主要都位在接近河口或沿岸的近海區域。但是在廣闊的海洋當中，磷限制仍然是很重要的天然環境因子，然而這樣的限制因子也正隨著氣候變遷，包括藉由氣候變遷所導致海洋分層更趨明顯進而阻礙養份移動的問題，以及海洋酸化的問題，而顯得磷限制的課題日趨複雜。
藍菌(以前也常稱為藍綠藻)與各類植物性浮游生物是非常重要的初級生產者以及光合作用的碳固定者；其中固氮藍菌家族─束毛藻屬(Trichodesmium)對全球海洋氮預算做出了重大貢獻，甚至有的科學文獻認為Trichodesmium為海洋奉獻了高達 50% 的氮固定，並支持低營養的開放海洋生態系統。海洋有許多初級生產者常受到環境中氮與磷缺乏的限制，也因此當人類城市與農田有氮磷對於海洋的輸入，便很容易造成各類藻華的聚集。
現今人類所不斷排放的大量二氧化碳對於海洋當中束毛藻屬細菌可能會有不利的影響，因為這類微生物的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，可簡寫為Rubisco或 RuBisCO）(註1)的催化效率極低。海洋酸化也會抑制束毛藻屬的固氮作用，特別是在鐵限制的情況下，這種情況可能會在未來海洋酸性更強的情況下加劇。與酸性條件通常有利於金屬溶解度的直覺相反，海洋酸化改變了一些鐵配體的結合特性，導致溶解鐵的生物利用度降低。
圖片：2014年12月NASA所拍攝位於太平洋西南部萬那杜(Vanuatu)和新喀裡多尼亞(New Caledonia)之間的紅海束毛藻(Trichodesmium erythraeum)藻華，紅海束毛藻也被稱為海鋸末(sea sawdust) ，最早是1770年庫克船長團隊在行經澳洲海岸時所發現，這也是最早被研究與作為模式物種的束毛藻屬藍菌 (圖片引自維基共享資源)。
近代科學家發現海洋酸化對束毛藻屬(Trichodesmium)的影響可能還會和磷可用性的調節相互關聯，因為磷在許多細胞功能（如能量產生、遺傳訊息和細胞結構）中都發揮重要作用。而海洋酸化會加劇磷酸鹽缺乏的負面影響，主要是因為細胞似乎積累了聚磷酸鹽(polyphosphate)。聚磷酸鹽是一種具有高能鍵的磷酸鹽聚合物，儘管有文獻記載其在儲存大量吸收的磷酸鹽和應對磷酸鹽缺乏方面發揮著作用，但它在酸化和磷脅迫的束毛藻細胞中積聚則顯示它可能在緩衝因海洋酸化所導致的細胞內pH值下降方面發揮作用。然而，這個過程造成了一個兩難，因為聚磷酸鹽的累積增加了磷的需求，也會增加磷酸鹽代謝的虧空。海洋當中，磷酸鹽限制加劇了海洋酸化對束毛藻的有害影響，因為它迫使細胞重新分配最初運用於維持細胞內pH穩態的細胞內資源，以實現該功能並增強磷酸鹽的吸收。因此，固氮和固碳消耗更多的磷酸鹽，因此在海洋酸化下受到明顯抑制。海洋科學家透過一些模式的研究發現海洋酸化與磷酸鹽限制相互結合的情形下，將使2081-2100年期間海洋固氮量減少22.8 TgN/yr，而如果僅有海洋酸化的問題將只會讓海洋固氮量縮減11.3 TgN/yr。這些發現也揭示了氣候變遷與海洋化學環境對這些光合浮游生物相互作用影響的複雜性，但它們也僅僅代表了“海洋酸化-磷限制”的冰山一角。
海洋酸化效應會因浮游植物的種類而異(註2)，具體取決於其與能量、營養和防禦相關的獨特遺傳學和生理學，這些因素共同調節種群增長。過去的研究顯示，海洋酸化會促進某些物種的生長，又會抑制某些物種的生長，而對另外一些物種影響不大。這些不同的生態型分別是嗜低pH群(低pH專家，low-pH specialists)、嗜高pH群(高pH專家，high-pH specialists)以及pH兼性群(pH通才，pH generalists)。海洋酸化可以使通常依賴能源昂貴的碳濃縮機制（CCM）來獲得足夠的二氧化碳進行光合作用的物種受益。二氧化碳固定酶 Rubisco 的效率非常低，半飽和常數約為100 µM 或更高，而表層海洋中的二氧化碳濃度僅約為10 µM。因此，在當前二氧化碳水平下，Rubisco尚未達到半飽和狀態。而除了一些陸地綠藻和一些淡水紅藻之外，大多數藻類都演化出了CCM，因此細胞可以透過碳酸氫鹽轉運蛋白吸收海洋中豐富的碳酸氫鹽（約2000 µM），並通過碳酸酐酶將其轉化為二氧化碳。CCM的運作會消耗能源。據推測，在二氧化碳增高（也就是海洋酸化）發生後，對CCM的需求以及依賴CCM的物種所需的相關能量將會降低，儘管受益的大小實際上仍然還不清楚，但可能僅限於矽藻等譜系。然而，海洋酸化也會對浮游植物細胞造成壓力，因為它會擾亂細胞內的pH穩定態，從而增加維持能量的成本。
質子泵視紫紅質 (Proton pump rhodopsin, PPR) 存在於許多但並非所有浮游植物物種中，可能有助於維持含PPR 物種的 pH 穩定態。PPR 以全反式視黃醛（all-trans retinal）作為光受體，利用光能將質子運輸通過細胞膜，從而產生 ATP。與需要數百種蛋白質的光合作用裝置相比，PPR 僅依賴一種蛋白質，是一種高效的能量收集系統。有趣的是，PPR不僅可以用ATP形式提供能量，還可以直接去除細胞內多餘的質子進而促進pH的穩定態。後一種功能的證據存在於浮游細菌的PPR當中。此外，PPR衍生的能量甚至可以改善磷脅迫。研究顯示甲藻Prorocentrum shikokuense物種在磷限制下上調 PPR 表達，並且當它同時積極表達 PPR的時候，在磷限制水域中比較容易形成藻華。因此，具有CCM 和 PPR機制的物種在酸化海洋中的表現可能比沒有這些配備的物種要更好，但最終結果通常取決於海洋酸化造成的成本與這些機制和潛在的許多其他機制提供的效益之間的各類抵消。
浮游植物物種應對磷酸鹽限制的能力和機制也有所不同，磷酸鹽限制在全球海洋中相當普遍，並且將來還可能進一步會因氣候變遷而加劇(像是氣候暖化所造成溫度和鹽度的變化已經開始干擾海洋原有的垂直混合情形，這對於營養物質的上下移動非常重要)。在磷酸鹽缺乏的情況下，浮游植物通常透過含硫或含氮的脂質替代磷脂來減少對磷的需求。更重要的是，浮游植物最常使用鹼性磷酸酶，但也使用其他水解酶從水體中溶解的有機磷(DOP)當中擷取自己所需的磷。然而，鹼性磷酸酶活性對pH 值變化敏感。雖然鹼性pH值通常對鹼性磷酸酶來說是較好的條件，但其最佳pH值卻依物種而異，有些物種可能受益於海洋酸化進而能夠分解DOP。但是也有一些浮游植物會使用酸性磷酸酶或核苷酸酶（nucleotidase）來水解(hydrolyze)DOP，或者不水解就直接吸收DOP，但這些策略如何受到海洋酸化的影響科學家尚未釐清。此外，許多浮游植物物種是兼養性的(mixotrophic)，當營養物質耗盡時，這些微生物就轉而藉由吞噬作用來獵殺其他的藻類獵物。這一模式其實不是現在才有，早在白堊紀大滅絕時期，某些鈣板藻（cocco-lithophora）就是運用這樣的自營→異營的身分轉換才得以度過希克蘇魯伯隕石撞擊事件之後持續缺乏陽光的撞擊寒冬。由於溶酶體融合的吞噬體內獵物的消化需要低pH值，吞噬體內的酸化可能會增強這種營養模式，但海洋酸化如何影響兼養性的行為則仍有待研究。PPR可能將氫離子運輸到兼養性物種的食物液泡中，以增強吞噬活性。總體來說，海洋酸化將對不同浮游植物物種利用DOP、進行吞噬或利用補充能量的能力來應對磷酸鹽限制的成功程度等均具有複雜的影響。
在一些浮游植物物種當中，海洋酸化和磷脅迫都會導致細胞內資源轉向防禦，例如產生更多毒素。例如，提高二氧化碳可以刺激甲藻類例如劇毒卡爾藻(Karlodinium veneficum)當中磷限制誘導的毒素產生。產生毒素是浮游植物阻止植食者吃它們的常見策略之一，因此有可能加強防禦，以部分抵消海洋酸化和/或磷酸鹽限制下生長緩慢導致的種群下降。
除了各自獨立的影響外，海洋酸化和磷限制在作用於浮游植物時還可以相互作用，並且綜合影響可能非常複雜。交互作用可以是相加的、協同的或拮抗的，正如之前針對海洋酸化和氮限制或其他環境變量所造成的情形。就像海洋酸化與氮限制相互作用被發現可以促進矽藻類雙突角毛藻( Chaetoceros didymus )的生長，但是單獨的海洋酸化則沒有這個效果，而單獨的氮限制則會抑制生長。除了這些協同作用之外，在一些浮游植物中還曾被報導拮抗相互作用。例如，pCO2升高部分減輕了紫外線輻射或氮限制所對浮游植物生長的抑制作用。這些顯示增加二氧化碳確實可以提供抵消紫外線輻射或氮限制的有害影響的好處，儘管其基礎機制尚不清楚。
另一層複雜性來自這些環境因素與浮游植物遺傳學的相互作用。如果壓力環境條件在足夠長的時間內保持不變，則通常預計譜系會適應產生在這些環境條件下具有高適應性的固定表型，但是當環境條件返回到先前狀態時可能會降低適應性。然而，如果條件發生變化，譜系可能會被選擇為表型可塑的，透過表觀遺傳調控和基因表達的變化，根據 pH 和磷的組合產生不同的表型。因此，一旦壓力較小的環境條件恢復，可塑性就可以使表型和適應性反彈。還有一些複雜因子可能透過整體群落來影響整個生態系統；像是某些因為環境變遷所導致的菌株分選或功能冗餘物種的改組可能不會改變群落淨初級生產力，但卻可能會顯著改變營養聯繫以及某些其他重要的生態功能。因此，這兩種情況的影響都可能延伸到整個食物鏈，甚至影響漁業和生態系統功能。氣候脅迫條件可能會抑制群落中大多數組成物種（包括通才物種和大多數專才物種）的生長，同時允許機會性的、適應壓力的物種（某些特定的專才物種）增加繁殖的機會。近幾年有害藻類大量繁殖所造成的有毒藻華，很有可能是許多生態條件協同之下的產物。由於氣候變遷，某些特定藻類大量繁殖的頻率、致病物種數量和生態破壞的情形都有增加的情形。生態系統層面的影響也可能會體現在碳生物地球化學當中，因為磷限制已被證明可以提高某些物種的碳輸出效率，但某些物種卻沒有這樣的情形。而這些都有可能進一步影響地球的整體生物地球化學循環。所以關於海洋酸化與浮游植物磷酸鹽限制的影響和潛在機制，仍有許多問題有待解決。但是我們可以知道的是，目前人類對於海洋磷酸鹽限制的機制(包含其形成的成因、影響的層面甚至是擴及到整體磷酸鹽循環的各環節)也都還有很多是未知的，且有帶各領域整合性的研究。
結論
目前在學術上已知陸源的磷一旦進入海洋當中，最終將會沉降到海底，而進入海底的磷要再使其循環再利用將要等待上萬年的地質循環。然而富磷所造成近海優養化甚至死區的情形又與遠洋區域磷酸鹽限制的普遍情形有很大的不同，而海洋磷酸鹽限制目前則正與海洋酸化構成相當複雜的變異因素正在直接衝擊海洋初級生產力的來源─無論是那些真核的植物性浮游生物群或是那些行使光合作用的浮游细菌群。而目前人類對於近海的磷和大洋之間磷以及海床的磷之間存在怎樣的傳輸情形也還存在著未知的環節。然而人類在當下所最能做的或許是要先能截斷陸源的磷酸鹽逕流影響近海，然後落實陸地土壤磷元素的精準管理，然後針對海洋的磷循環與生物地球化學方面則持續深化研究。
圖片：1860年在秘魯中部海岸的欽查群島開採的海鳥糞礦(圖片引用自維基共享資源)。
目前地球上比較好開採而比較不會有鉻、砷、鉛、鈾等污染物甚至放射性物質參雜其中的磷礦床，或者是位置比較不那麼深而不用耗費高額環境代價的磷礦床，這些都越來越稀少了；然而現代農業快速消耗陸上磷礦床的速度是大自然生成磷礦速度的三倍。所以如何有效利用磷，而避免磷的無效浪費也變得相當重要。磷作為目前的高度有限資源，其環境命運和運輸都非常複雜。目前科學家預估化肥價格將在多年內保持高位，而且供應鏈將受到破壞，加上過去以來全球來自農業的磷汙染甚為嚴重，磷所在我們現有生活當中能否做到循環再利用的增進也相當重要。因此無論是從城市系統（像是人類尿液，食物抵達腸道後，有65%的磷會經由尿液排出；食物中堅果、豆類等植物有機磷較不容易吸收；而來自魚肉、雞肉的動物蛋白有機磷在腸道吸收率可達40-60%；然而食物添加劑中的無機磷在人體腸道吸收率趨近100%，也因此現代人一堆都常常高血磷，尿液中的含磷量也很可觀…。）、農業土壤（例如土壤中殘留的磷）還是從受污染的地表水(如河流和湖泊)中進行恢復，各種形式磷的量化都至關重要。農業系統和環境科學領域都存在發展磷監測的重要課題，因此將來在科學上如何發展直接和間接感測器，來擴展運用於磷的監控也是相當重要的。磷其實在環境中的流佈量不少，但如果沒有有力的定量工具來研究環境中磷的動態性質，許多細節仍可能難以捉摸。如果新的監測系統持續發展起來，基於數據的決策可能會促進從技術用戶到政策制定者都能有效達成磷的資源回收和環境管理各方面落實的增進。我們所在的地球，實際上是一個資源有限的星球，珍惜環境資源的有效管理與運用，我們才能持續朝向永續的生活。
註1：Rubisco是一種催化二氧化碳固定的關鍵酶，在光合作用的卡爾文循環裡催化第一個主要的碳固定反應，讓大氣中游離的二氧化碳轉化為生物體內的儲能分子，例如蔗糖。
註2：這裡所說的浮游植物是指『廣義的會行使光合作用的浮游生物群』，當中包括了那些行使光合作用的真核生物─植物性浮游生物(phytoplankton，或譯為浮游植物，像是矽藻)以及包含束毛藻在內那些行使光合作用的浮游细菌（Bacterioplankton），後者有時被歸類為原核浮游植物或是廣義上的浮游植物當中。然而浮游植物，也就是植物性浮游生物在某些文獻比較精確與狹義的定義上則專指海洋當中那些載浮載沉行使光合作用的簡單真核生物群。只是這邊因為參考文獻當中“Phosphate limitation and ocean acidification co-shape phytoplankton physiology and community structure”這篇很明顯是指廣義上光合自養的原核或真核藻類。所以這裡特別做一下說明。
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